叶绿素的出现对今天整个生物界和地球来说,都具有极其重要的意义。如此重要的物质是什么时候进入生命殿堂的?很多专家认为,至少是35亿年前,也可能是37.5亿年前。在细菌界一种古老的蓝色微生物中,已经有了利用叶绿素来捕捉和转化光能的系统,最初它们被称为“蓝绿藻”,但真正的藻类是真核生物,为了避免歧义,科学家们又把这些原核光养生物叫做“蓝细菌”。
关于蓝细菌和叶绿素的出现年代,最强有力的证据源于叠层石,这些分层的岩石起源于叠置的细菌菌落。在这一类型的大量菌落中,顶层被蓝细菌占据,它是深层异养菌的基本食物供给者。最古老的叠层石可追溯至35亿年前。
来自加利福尼亚大学洛杉矶分校的舍普夫(WilliamSchopf)是国际著名的微体化石专家,他已经鉴定了澳大利亚西北部岩石中至少7种不同的蓝细菌样生物的真正遗迹,其精确的年代为34.6亿~34.7亿年。这些遗迹看起来与现今蓝细菌的形态几乎没有区别。
这样就可以推断,光养生物生产氧气至少35亿年前就开始了。然而所有的可信证据都显示,大气中的分子氧直到大约20亿年前才开始增加,15亿年前达到稳定水平。
奇怪!产氧光养生物在最初15亿年间生产的氧气去哪儿了?
一个可能的解释是,当时地球上大量存在的不含氧无机物限制了大气中氧气的增加,二价铁就是其中之一。据信,在早期的海洋中二价铁非常丰富,它和铁离子的氧化物就构成了磁铁矿的主要成分。而磁铁矿大量形成的年代也就是在距今15亿~35亿年,等到大气中的氧气开始增加时,它的形成就开始逐渐衰弱了。看来是这些不含氧的无机物把最初的氧气给“偷走”了。
另一方面,我们不禁要感叹:偌大一个地球大气层,居然就是被这些不起眼的蓝细菌改变着它的成分。但这种改变的结果绝不仅仅是大气层本身,它预示着需氧生物的天堂即将到来,同时也为众多厌氧生物敲响了丧钟。它们若想苟且偷生,就得为自己找一处缺氧的安身之所了,否则就只能“挥泪辞世”。
而且,自从蓝细菌有了叶绿素,生命世界里就等于建起了“食品加工厂”。一段时间以后,就有一些大胆的冒险者带着这种加工食品的“机器”,踏上了征服陆地的征程。
尽管10亿年前,各大洲还都是由岩石构成的光秃秃的大片地区,沙漠白天在太阳下烘烤,晚上则温度急剧下降,那是酷热与寒冷的考验。可是现在我们放眼望去,绿色植物已是生机盎然。这恐怕还要感谢首先出现在蓝细菌中的叶绿素,光合作用的奇迹不仅是创造出了一个有氧的星球,而且也掀起了一场至今仍在延续的“绿色革命”。
真核生物时代
早在35亿年前,当细菌成功地形成菌落,开始踏上征服整个地球的旅程时,一个模糊的分支开始向着一个奇怪方向进化。这个分支对于细菌大家族来说,简直就是个“旁门左道”。可是20亿年之后,这个旁门左道就演化成各种庞大的类群,包括原生生物、植物、真菌和动物,还有人类。它们极大地不同于前面我们提到的任何细菌,因为它们拥有真正的细胞核,核物质位于细胞核内,有核膜包被,因此称为“真核细胞”。而细菌这样的原核细胞虽然也拥有核物质,但它们只是裸露地存在于细胞内的特定位置,称“类核”
或“拟核”。
从原始的原核细胞进化为真核细胞,最关键的一步就是细胞核的形成。
细胞核主要由核膜、染色质、核仁和核质等组成。
核膜是双层膜,分为外膜和内膜。外膜的某些区域常常和内质网直接相连,而且外膜的外表面常有大量核糖体附着,就像内质网一样。核膜上有很多小孔,称“核孔”,它们是细胞核与细胞质之间的物质通道。核膜这样的结构使细胞核看上去就好像是北京的“紫禁城”。
染色质是细胞核内由DNA和蛋白质所组成的复合结构。核仁则是细胞核中转录RNA和装配核糖体的部位。
那么细胞核究竟是怎么产生的呢?回答这个问题的关键就是核膜的起源,因为核膜是原始的原核细胞所没有的,而染色质和核仁等完全可以由原核细胞的DNA加上某些蛋白质演变而来。
关于核膜的起源,有这样几种具有代表性的观点:
第一种观点认为核膜是由细胞膜内褶把原始的类核包围起来而形成的,内外两层核膜都是起源于原始原核细胞的细胞膜。
这种观点的依据是现代的原核细胞中,可以观察到很多细胞膜内褶并形成一些特殊结构的现象,而且类核也常常直接或间接地附着在细胞膜上。这样,由细胞膜把类核包围起来形成细胞核就成为了可能。
这种观点能够解释为什么核膜是双层膜。但是它无法解释核孔的形成以及核膜的内外膜在形态结构和化学组成上的差异。如果核膜在形成的时候没有核孔,那么它又如何保证原始细胞核与细胞质之间频繁的物质交换呢?尤其是那些大分子的物质交换。
第二种观点认为核膜的内外两层膜有着不同的起源。内膜源于细胞膜,而外膜则源于内质网膜。原始原核细胞的类核被内褶的细胞膜逐渐包围,继而外膜被单层的内质网膜所取代。
这种观点有不少证据的支持。例如,核膜的外膜在结构和组成上确实与内质网膜相似,而且外膜常和内质网相连,并附有核糖体。有证据表明,原始的内质网本身也可能起源于细胞膜。
这种观点很容易解释核膜的内外膜之间的差异,但它也同样难以说明核孔的形成,以及内质网膜如何取代刚形成的双层核膜的外膜。
第三种观点认为核膜不是直接起源于细胞膜,而是起源于由细胞膜形成的原始内质网。它把原始细胞的类核包围起来就形成了细胞核。
我们知道,核膜会在细胞的有丝分裂过程中消失。分裂结束后,参与核膜重建的除了原来的核膜碎片外,还有内质网的碎片。所以核膜和内质网实际上是同一类膜系统,甚至可以认为核膜是内质网的一个特殊组成部分。
这种观点能较好地说明核孔的形成,因为原始内质网的片断在包围类核时,可能不完全地连接,从而留下一些细小的孔道,这些孔道以后就有可能发展成现在我们所知道的核孔。
目前已经发现,在一些非常低等的单细胞真核生物中(如双滴虫类———已知最古老的真核生物),核膜上存在许多大小不一的缺口,而它们还没有发展成复杂的核孔结构。这些生物的核膜很可能就是原始核膜的遗迹。
这样看来,第三种观点或许是细胞核起源最有可能的方式。
多细胞生物的崛起
多细胞雏形
我们今天能够对远古的多细胞生物进行窥探的机会,来自一种被称为黏菌的生物。它们既不是植物,也不是动物,而是10亿年前进化过程中的幸存者,实际上并没有大量存在过,然而它们确实传递给我们一些有意义的信息。可以认为它们是介于单细胞和多细胞之间的一类生物。
黏菌由与变形虫相似的单细胞异养原生生物组成。这些生物在生活条件良好的环境中像变形虫那样四处移动来搜寻食物,通过吞噬和细胞内消化来获取食物。但如果环境中食物稀少,黏菌细胞之间就会交换一种叫做环腺苷酸(cAMP)的化学信号,使它们聚集成一团。
这种细胞聚合物可以爬动,有时这种结构通过有性过程产生一种特殊的受保护的细胞,我们称之为孢子,它们脱落后在条件不利时一直保持休眠状态。
当环境好转时,孢子开始成熟,呈变形虫状结构,又继续其单细胞生活方式。
黏菌这种通过细胞之间的协作来形成孢子的现象,在许多植物和真菌中普遍存在。
细胞群集
细胞以单细胞形式存在了30亿年。细菌至今依然如此,它们有时确实相互靠近形成菌落,但菌落并不是真正的多细胞生物。
真核细胞出现以后,也以单细胞形式存在了几亿年,在6亿~7亿年以前并没有多细胞生命的任何迹象。在当今世界上,单细胞原生生物依然比比皆是。
究竟是什么原因促使一些真核细胞聚集在了一起?有人提出了一种可能的原因,他们认为:细胞之间的相互聚集在最初的时候只不过是随机突变的结果。但是一旦细胞聚集在一起,由于群集的方式比单细胞形式更容易繁殖成功,在很多时候也更容易抵御不良环境,于是它们继续保持群集生活,并迅速产生和分化出植物界和动物界。
实际上,也正是因为很多细胞聚集在一起成为一体,才使原本相同的细胞之间有可能产生结构和功能上的分化,某些细胞才能行使并强化某种特定的功能,而不必分散“精力”去顾及其他功能,因为其他的工作已经有别的细胞“代劳”了。这样一来,整个多细胞生物体的结构就变成了“强强联手”
的大型集团。它们征服地球的梦想便不再遥远。