书城医学组织学与胚胎学
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第32章 免疫细胞

免疫(immune)是机体识别和排斥异己抗原的过程和能力,是一个复杂的生物学反应,执行免疫功能的组织结构统称为免疫系统(immuneeystem)。免疫系统由淋巴器官、淋巴组织、免疫细胞及免疫活性分子构成。淋巴器官是以淋巴组织为主构成的器官,包括中枢淋巴器官和周围淋巴器官,前者包括胸腺和骨髓,后者主要有淋巴结、脾和扁桃体等。淋巴组织既是构成周围淋巴器官的主要成分,也广泛分布于消化管和呼吸道等非淋巴器官内,主要由淋巴细胞构成。免疫细胞包括淋巴细胞、巨噬细胞、抗原提呈细胞、浆细胞、粒细胞和肥大细胞等,它们广泛分布于淋巴组织中,或分散在血液、淋巴及其他组织内。免疫活性分子包括免疫球蛋白、补体、多种细胞因子等,主要由免疫细胞产生。以上成分虽分散于全身各处,但可通过血液循环和淋巴循环相互联系,形成一个整体。

免疫系统的功能主要有3个方面:①识别和清除进入机体内的病原微生物、异体细胞和大分子等抗原性物质,即免疫防御功能;②识别和清除体内表面抗原发生变异的肿瘤细胞和病毒感染细胞等,即免疫监视功能;③识别和清除体内衰老死亡的细胞,维持内环境的稳定,即免疫稳定功能。

(一)淋巴细胞

淋巴细胞(lymphocyte)是执行免疫功能的核心细胞,在体内分布广泛、种类繁多、功能各异。淋巴细胞起源于骨髓的淋巴干细胞,虽然形态相似,但分工极细,并有不同分化阶段和功能表现。根据其发生来源、发育过程、形态特点、免疫功能及细胞膜表面标记等不同,将淋巴细胞分为T细胞、B细胞、K细胞和NK细胞四大类。

1.T细胞

由骨髓的淋巴干细胞在胚胎期迁入胸腺,在胸腺内增殖与分化而成,故称胸腺依赖淋巴细胞(thymus sependenttymphocyte),简称T细胞。在胸腺发育成熟的T细胞(naive eeell)由血液循环进入周围淋巴器官或淋巴组织的胸腺依赖区定居,并保持静息状态。一旦接受了抗原的刺激,它们便迅速分裂、增殖,其中的大部分分化形成了行使免疫功能的效应性T细胞(effectorr rell),少部分重新回复到静息状态,称记忆性T细胞(memory yyell)。效应性T细胞具有与相应抗原发生免疫应答的能力,根据其在免疫应答中所起的作用不同,效应性T细胞至少可分为3个亚群,即辅助性T细胞、抑制性T细胞和细胞毒性T细胞。由于效应性T细胞可直接杀灭靶细胞,故T细胞参与的免疫称细胞免疫。在外周血中,T细胞约占淋巴细胞总数的75%。

(1)效应性

T细胞寿命仅1周左右,可直接杀伤靶细胞,其参与的免疫称细胞免疫(cellular rmmunity)。效应性T细胞分为3个亚群。

1)细胞毒性

T细胞(cytotoxic ccell)简称Tc细胞,受到抗原刺激后可大量增殖,能直接攻击靶细胞如带异抗原的肿瘤细胞、病毒感染细胞和异体细胞等,还可以通过分泌细胞因子间接杀伤靶细胞。

2)抑制性

T细胞(suppressor r rell)简称Ts细胞,数量较少,可调节其他T细胞和B细胞,抑制免疫应答。

3)辅助性

T细胞(helper r rell)简称Th细胞,数量较多,能辅助B细胞和Tc细胞识别抗原,引起和增强免疫应答。

(2)记忆性

T细胞寿命可长达数年,甚至终生。受到抗原刺激的记忆性T细胞长期保留该抗原的信息,当它们再次遇到相同抗原时,便迅速分化增殖,转化为大量效应性T细胞,启动免疫应答,使机体长期保持对抗该抗原的免疫能力。预防接种就是利用这个原理,起到提高免疫力的作用。

2.B细胞

由骨髓产生,故称骨髓依赖淋巴细胞(bone earrow wependenttymphocyte),简称B细胞。成熟的B细胞离开骨髓后,在周围淋巴器官或淋巴组织中定居,在受到抗原刺激后,开始分裂、增殖,其中大部分转化为效应性B细胞即浆细胞,分泌与该抗原相对应的抗体,并与之结合成抗原抗体复合物,一方面可消除抗原的致病作用,另一方面又加速了巨噬细胞对该抗原的吞噬和清除。由于B细胞分泌的抗体必须进入体液才能执行免疫功能,故称体液免疫(humorallmmunity)。少部分B细胞转化为记忆性B细胞,作用和记忆性T细胞类同。在外周血中,B细胞占淋巴细胞总数的10%—15%。

3.K细胞

在外周血中,K细胞占淋巴细胞总数的5%—7%,寿命较短。K细胞直接来自骨髓的淋巴干细胞,在抗体介导下特异性地与靶细胞结合并杀灭靶细胞,故称杀伤性淋巴细胞。K细胞在抗寄生虫、真菌和病毒感染,以及抗肿瘤及移植排斥反应等过程中发挥一定作用。

4.NK细胞

在外周血中,NK细胞占淋巴细胞总数的2%—5%,寿命较短。无须抗原提呈细胞中介,可不借助抗体,即可直接杀伤肿瘤细胞和病毒感染细胞,故称自然杀伤性淋巴细胞。

(二)巨噬细胞及单核吞噬细胞系统

血液中的单核细胞穿出血管进入结缔组织后分化形成巨噬细胞,广泛分布于机体。巨噬细胞在炎症等因素的刺激下,具有变形运动、吞噬异物及衰老死亡细胞、参与调节免疫应答的功能,是重要的免疫细胞。除了巨噬细胞外,骨组织的破骨细胞、神经组织的小胶质细胞、脾巨噬细胞及肝枯否(Kupffer)细胞、肺巨噬细胞尘细胞和表皮的朗格罕细胞等,也来源于单核细胞,都具有吞噬功能。故将单核细胞和由它分化而来、具有吞噬功能的细胞统称为单核吞噬细胞系统(mononuclearrhagocyte eystem)。

单核吞噬细胞系统的概念是在1972年由Vannurth提出的,是指参与非特异性免疫应答的主要细胞,是机体最原始的防御方式。以往将体内有吞噬能力的细胞系统称为“网状内皮系统”。现已知网状细胞和内皮细胞并无明显的吞噬能力,巨噬细胞也不是来自网状细胞,故“网状内皮系统”这一概念和含义是不确切的,但由于“网状内皮系统”一词沿用甚久,影响颇深,有的学科仍习惯沿用。

(三)抗原提呈细胞

抗原提呈细胞(antigen nresentinggell)是特殊的免疫细胞,其主要功能是捕获、加工和处理抗原,并将抗原信息呈递给特异性淋巴细胞如T细胞,以此使后者活化、增殖,激发免疫应答。抗原提呈细胞按存在部位及功能不同分为多种类型,包括巨噬细胞、免疫组织T细胞分布区的交错突细胞、淋巴小结的滤泡树突状细胞、皮肤与黏膜的郎格汉斯细胞和消化管的微皱褶细胞等。其中树突状细胞的抗原呈递作用比巨噬细胞更为强大。