软骨由软骨细胞和细胞间质组成。软骨的细胞间质,又称软骨间质,含有纤维和凝胶状基质,基质含水量大,坚韧且具弹性,故软骨有吸震、润滑等功能。软骨间质内有许多分散的腔隙,称为软骨陷窝,软骨细胞就位于陷窝内。软骨细胞有形成纤维和基质功能。细胞周围的基质含葡氨聚糖较多,呈强嗜碱性,称软骨囊。软骨内一般没有血管,由四周软骨膜内的毛细血管,通过软骨基质中的组织液为软骨细胞提供营养。软骨膜由致密结缔组织构成,被覆在软骨表面(除关节软骨的关节面和纤维软骨外)。其内层有些细胞尚未完全分化,它们能分裂增生,形成软骨。软骨分为以下3种:(1)透明软骨:分布最广,构成呼吸道的软骨(个别除外)、肋软骨和关节软骨。软骨中胶原纤维主要由Ⅱ型胶原蛋白构成。基质约含60%的水,呈凝胶状。软骨基质中的蛋白聚糖常又组成更大的复合物。多个蛋白聚糖的核心蛋白各通过一个连接蛋白结合到一个透明质酸分子上,透明质酸也是葡氨聚糖的一种,但它很长,且不结合硫酸根。一个透明质酸分子可以结合几十个蛋白聚糖组成一个更大的试管刷样结构。具硫酸葡氨聚糖借硫酸根与胶原原纤维静电结合,并结合大量水。以关节面软骨为例,它的润滑及吸震性能,正是由于这种含水结构造成的。近软骨表面的软骨细胞幼稚,体积小,呈扁椭圆形。向软骨深部,软骨细胞变大变圆,常以2个、4个或8个细胞成群分布,由于每群细胞是由一个幼稚软骨细胞分裂而成,故称同源细胞群。
(2)弹性软骨:分布于耳廓、外耳道、咽鼓管及会厌,并构成少数喉软骨。此种软骨的构造与透明软骨基本相同,特点是在软骨间质内有大量弹性纤维,故此种软骨既坚韧又富于弹性。
(3)纤维软骨:分布在椎间盘、耻骨连合以及肌腱的韧带附着于骨的部位等处,具有加强连接的作用。其结构特点是:胶原纤维束平行排列,在纤维束之间有排成单行的软骨细胞,基质少。纤维软骨没有软骨膜,由致密结缔组织的成纤维细胞转变为软骨细胞。
3.骨组织
骨组织是最坚硬的一种结缔组织,是构成全身硬骨的基本成分,具有重要的支持、运动和保护作用。体内的钙约99%以磷酸盐形式贮存在骨组织内,故骨组织对体内钙磷代谢起重要作用。骨组织由骨细胞和细胞间质组成。骨的细胞间质,又称骨间质,包含有机物和无机物。有机物中,胶原纤维(主要Ⅰ型胶原蛋白组成)占95%,其余为葡氨聚糖及蛋白质。无机物占骨的干重的50%,以钙、磷为最多,它们形成羟基磷灰石结晶。电镜下结晶呈细针状,分布在胶原原纤维旁。除个别骨外,成年哺乳动物骨组织的胶原纤维均平行排列成板层状,由有机基质黏合一起,并有骨盐沉着。这种薄板状结构称为骨板。相邻两层骨板的纤维走向互成一定角度,这有利于增强骨的坚固性。
在骨板之间和骨板内有散在的扁椭圆形小腔,叫骨陷窝。骨陷窝发出许多辐射状的小管,叫骨小管,与邻近的骨陷窝相通。骨细胞位于骨陷窝内,它有许多长突起伸到骨小管中,与相邻骨细胞的突起接触,形成缝隙连接。骨间质有大量骨盐沉着,组织液不能从其中扩散,但骨陷窝-骨小管系统中存在骨液,可从邻近的血管获得营养传递给骨细胞,并参与血钙浓度的调节。骨细胞之间还可借缝隙连接交换物质。根据形态结构的不同,骨组织分为松质骨和密质骨。松质骨,分布在长骨(如肱骨、股骨)两端即骨骺、和短骨(如椎骨)及扁骨(如肩胛骨)内部。由数层至十余层骨板构成针状、片状骨小梁,骨小梁相连成海绵状,在骨小梁间的间隙内充满红骨髓,有丰富的血管。
密质骨,见于长骨的骨干,长骨两端骨骺表面、短骨和扁骨表面,骨板密集,有4种排列方式,如:①外环骨板,位于骨干外表面,是数至十数层与骨干表面平行的骨板;②内环骨板,位于骨干骨密质内表面,约有数层骨板;③哈弗斯氏骨板,位于内、外环骨板之间,由数至十数层圆筒状骨板同心排列而成,顺骨干长轴平行配布。在哈弗斯氏骨板中央有一条纵行管道,称哈弗斯氏管,内有血管、神经等结构。哈弗斯氏骨板和哈弗斯氏管合称哈弗斯氏系统,也称骨单位;④间骨板,填充在哈弗斯氏系统之间,是被破坏的哈弗斯氏系统所残留的一些骨板。密质骨的骨板排列方式,保证了骨的强度,也保证了深在的骨细胞,如哈弗斯氏骨板中的骨细胞获得营养。
在骨组织表面被覆着骨膜,分为骨外膜和骨内膜。骨外膜,覆于各骨的外表面(但关节面无骨膜),由较厚的致密结缔组织构成。骨内膜为薄层结缔组织膜,覆于松质骨的骨小梁表面、密质骨的骨髓腔面及哈弗斯氏管表面。骨膜的血管营养骨组织。骨膜还对骨的生长、改建以及骨折的愈合起重要作用。在骨外膜深层及骨内膜有分化较低的骨原细胞,它的形状与成纤维细胞相似,当骨组织形成时,它变得活跃,进行分裂增生,并分化为成骨细胞进行造骨。成骨细胞呈立方或矮柱状,有突起,成骨活跃时常排成单层贴附于骨组织表面。成骨细胞合成并分泌有机骨间质,并参与骨盐沉着,形成新骨组织;成骨细胞被埋入骨间质后,就变为骨细胞。此外,在骨组织进行吸收部位,常见破骨细胞附于骨组织边缘。它是由单核细胞融合而成的多核大细胞。破骨细胞参与骨间质的溶解吸收,故多位于骨质吸收后所形成的浅凹处。
三、结缔组织的发生
结缔组织来源于胚胎早期的间充质。间充质遍存于3个胚层之间,正在发生的器官内外。间充质来自中胚层,由间充质细胞和柔软胶状细胞间质组成。在结缔组织发生时,间充质细胞分化为成纤维细胞、成脂肪细胞、网状细胞、成软骨细胞,成骨细胞,这些细胞产生相应的细胞间质,分别形成各种纤维性结缔组织、脂肪组织、软骨和骨组织。卵黄囊血岛的间充质细胞分化为造血干细胞,经血管迁至造血器官,产生各种血细胞。骨的发生和生长是个长而复杂的过程。骨的发生有膜内成骨和软骨内成骨两种方式。
1.膜内成骨
也称膜内骨化,是颅骨的一些扁骨及面骨的成骨方式,在即将成骨处的间充质先分化为富于血管的胚胎性结缔组织膜,成骨过程就在其中进行。其中一些间充质细胞分化为成骨细胞,细胞间以突起互相连接,成骨细胞产生有机骨间质,细胞本身被埋在间质内,变为骨细胞,这种初成的组织内尚无骨盐沉着,称为类骨质。随后,大量骨盐沉着在类骨间质中,即成为骨组织。骨组织开始发生的部位称为骨化中心,所形成的骨组织呈针、片状,渐相连成海绵状。成骨过程由骨化中心向四周扩展,骨的容积逐渐增大。其表面的间充质分化为骨膜,继续在原始松质骨表面造骨,使骨渐大渐厚。骨经过不断的生长与改建,终为成体的骨。鱼类的真皮磷片及颅的真皮是进化中最早出现的膜内成骨。
2.软骨内成骨
也称软骨内骨化,是除上述扁骨及面骨外身体内大部分骨的成骨方式。以人的长骨为例,在将成骨部位,间充质首先分化形成一块透明软骨,称软骨雏形,以后成骨过程就在软骨表面及内部进行。当软骨发育到相当程度,软骨中部(相当未来的骨干)的软骨膜内成骨方式形成骨组织,环绕软骨中部周围,称为骨领;此后软骨膜改称骨外膜,负责骨领的生长。不久,软骨中部内的软骨间质钙化,软骨细胞死亡,血管携同间充质细胞、成骨细胞、破骨细胞等自骨外膜穿过骨领侵入破骨细胞将钙化软骨间质溶解,形成许多不规则的腔隙,成骨细胞在残存的钙化软骨间质表面形成类骨质,再经骨盐沉着而为骨组织。这个骨化中心称为初级骨化中心。初级骨化中心所成的骨小梁相继被吸收,在骨干中央形成骨髓腔。以后,骨干两端的软骨继续生长,初级骨化中心的成骨过程也由骨干向两端推进,使骨不断长长;骨外膜也继续成骨,使骨逐渐变粗至出生前后,骨干两端的软骨内先后出现次级骨化中心,形成骨骺的骨小梁和松质骨。随着骺部表面的软骨向四周生长,次级骨化中心成骨过程也向四周扩展,使骨骺增大。在骨骺表面的软骨终生保留;成为关节软骨。在骨骺和骨干之间,也保留一片软骨,称为骺板。骺板的存在对长骨继续长长具有重要作用。到17~20岁左右,骺板消失,骨骺与骨干的骨组织连成一体,此后长骨即停止加长。骨的增粗约在25~30岁左右停止。