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第15章 啮齿类动物

从开始一直到现在,啮齿类始终是啮咬动物,门齿像两对大而边缘尖锐的凿子,一对在头骨上,一对在下颌上。这些凿状的牙齿从持续开放的髓腔中长出,当切割边缘磨损了,就由牙齿的继续生长来补偿。沿着每一个门齿的前缘是一条宽而纵长的硬釉质带,由于这条釉质带和组成牙齿剩余部分较软的齿质间磨蚀程度不同,使牙齿得以形成和保持其尖锐的凿状边缘。

侧面的门齿、犬齿和前面的前臼齿都消失了,在啮咬门齿和颊齿之间有一段长的齿缺。大多数啮齿类以植物为食,颊齿(包括臼齿,以及在某些啮齿类中也包括一个或最多两个前臼齿)通常为高的柱形;釉质的褶皱使咀嚼面复杂化,适宜于磨碎硬的谷粒和其它植物性食物。在比较原始的啮齿类中,牙齿可能是低冠,上面有钝的齿尖。

头骨长而低,脑原始。头骨和下颌的关节以及颊部肌肉的发育,使下颌能作前后、上下、左右的活动。这在啮齿类中进行起来是各式各样的,是根据咬肌某几层的起点在头侧的排列情况而定的。在典型的哺乳动物中,强大的咬肌起点在头骨的颧弓或颊骨上,延伸到下颌骨的下缘,以使颌的关闭更加有力。在啮齿类中这个排列有4种演变模式。

在最原始的啮齿类中,可看到所谓原松鼠形模式,特点是长而几乎是水平伸展的咬肌,其起点在颧弓的前下缘,向后伸到下颌角。一条推动下颌骨向前的肌肉位于咬肌深层之上,而咬肌深层则为通常形式,垂直位于颧弓及下颌骨下缘之间。

在典型松鼠形模式的啮齿类中,咬肌的一支上伸到脸侧眼眶之前。在具有豪猪形模式的啮齿类中,咬肌的另一支向上生在颧弓内侧,同时向前伸展通过眼前方的大为扩大了的眶下孔(在大多数哺乳动物中它作为血管和神经的通道),扩展在脸的侧面。在颌肌力鼠形模式的啮齿类中,具有松鼠形和豪猪形两个模式的结合形式,咬肌的两支向前伸展,一支在颧弓下,另一支在颧弓内侧并通过眶下孔。

在大多数啮齿类中,头后骨骼不十分退化。前肢通常伸缩性能很大,可以攀爬、奔跑和采集食物,所有的趾通常保留。像后肢一样,这些趾通常具有爪。后肢常较特化,其伸缩性能不如前肢。有些啮齿类适于跳跃,它们的后肢长而有力,前肢则比较短小。

根据上述的咬肌发育情况,啮齿目可分为4个亚目,即始啮亚目、松鼠亚目、鼠形亚目和豪猪亚目。每个亚目中均包含有众多的科属及种。现代啮齿动物和种数超过了所有其它哺乳动物种类的总和,可能在新生代大部分时期内也是这样。此外,啮齿类中大多数种在它们分布的各个领域内都非常之多,因此个体数通常也比任何其它哺乳动物为多。

几个因素使得啮齿类在进化上获得成功。首先,这些哺乳动物中的大多数,在整个历史过程中都保持着小体躯。躯体小使它们得以去开辟较大动物所不适宜的环境,从而建立大的种群。啮齿类大的种群的建立和延续现在仍然进行着,可能就像它们过去那样。这些小哺乳动物繁殖速度快,能够迅速地占领新地盘,并适应于变化着的生态条件。

大多数啮齿类的适应力强使它们在哺乳动物占优势的几千万年内站稳地位。它们居住在地上、地下、树林中、岩石下、沼泽内和草地里,分布范围从赤道地区一直到两极。它们在和其它哺乳动物竞争中常常获得成功,它们总是以其数目的绝对大量来取得优势。

所有这些因素给啮齿类带来了长期持续的成功。它们坚持在其它哺乳动物失败的地方,也许当人类在不可预见的未来衰退的时候,以不可战胜的活力在地球上开辟自己的道路。

兔形类动物也有用于啮咬的大门齿以及门齿与颊齿之间的一段较长的齿缺。它们与啮齿类在食性的适应上是相似的。因此长期以来,人们习惯于把它们也当作啮齿类,只是因为它们每侧有两个门齿而不是像一般啮齿动物那样为一个,它们被归入一个亚目——双门齿亚目,而上面谈到的“正常”的啮齿类则组成了单门齿亚目。

然而在古新统和始新统的堆积中,曾经发现过非常原始的啮齿类和兔形类,这些化石显示:在哺乳动物历史的早期,这两类动物彼此间的区别就已经十分明显。

例如,兔类和啮齿类一样,具有增大的门齿,但是这一特征,在不同类群的哺乳动物中,独立发展过好几次。至于颊齿,则没有什么真正的相似性。

兔类中有2个或3个前臼齿,而相反的,在啮齿类中则大大地缩减了。此外,野兔及其亲属的颊齿为高柱形,具有切割用的横棱冠,而不是啮齿类型的挤压式牙齿。在兔类中,咬肌虽然也很强大,但从来不像啮齿类那样高度的退化。在头后骨骼方面,兔类和啮齿类也很少相似。兔类退化成跳跃的动物,因此后肢很长而强壮。尾则退化得只留下一点痕迹。

不过近年的发现和研究又给鼠兔一家论提供了新的依据,究竟谁是谁非还须作更深入的工作。

蒙古上古新统中的原古兔属,显示出了第三纪很早期兔类的形状,这些动物在始新世动物群中很少出现,但在进入渐新世时,它们似乎变得繁多起来,而且一直繁盛到现代。

兔形类在早期就分为2个独立的科,而且一直保持着这个双分发展,一方面是短耳兔类,以现代的短耳兔为典型代表,始终是小型结实的短腿的兔形类,具有短的耳朵。野兔和棉尾兔代表的这些兔形类发展成快跑者,以长距离的跳跃见长。后肢很长,在跳跃时有力量,跳得远。前肢适于着地。长长的耳朵成为灵敏地收集声音的工具。

兽目的成员原来分别归属于食虫目和兔形目中的原始类型,主要分布于亚洲,我国发现化石很多,主要是中晚古新世的种类。目前有强棱齿兽科、兽科、假古猬科、宽臼兽科、鼠兔科等五个科。最早见于白垩纪,古新世种类繁多,至渐新世初期绝灭。

兽为小型动物,其骨骼与兔形类或啮齿类近似。颊齿单侧高冠,但冠面釉质层极薄,后部前臼齿一般已臼齿化,下臼齿三角座前后压缩。