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第19章 有蹄类动物

有蹄类是那些以植物为食并长有蹄子的哺乳动物的泛称。其最显着的特征是适应咀嚼和研磨植物的牙齿、能将大量植物转化为滋养物的消化道以及在硬地上奔跑的四肢和脚。此外,很多有蹄类在头上有角作为保护武器,也有些牙齿变作斗争或自卫之用。

通常,这类哺乳动物有紧排在一起的门齿,咬合在一起的时候在头前端形成一稍许弯曲的弧线,它们有咀咬或剪切的功能,以便将树叶或草收集入口。一般说来,犬齿在这类动物中缺失,如果存在,也失掉犬齿的形状和功用。有些有蹄类的犬齿和门齿联在一起,以增加剪切的功能。颊齿动作起来像磨臼一样。臼齿的冠面常常是方形或长方形的,这是由于上臼齿上次尖或某些在附近的其它齿尖的强烈发展,以及下前尖的消失和齿座的形成,因此上日齿在高度和面积上和下日齿的三角座相等。原来尖锐的齿尖变为复杂的珐琅质褶皱中的钝尖、隆起或嵴。这些变化增加了齿冠的面积。很多有蹄类吃硬草,其颊齿齿冠的高度增加,这就是所谓的高冠齿的发展。随着臼齿冠面的增大和齿高的增加,研磨植物的牙齿总面积大大地增加了。许多有蹄类的前臼齿呈现出“臼齿化”,即前臼齿增大和复杂化的过程,因此通常小的前臼齿变得和臼齿一样大,这样更增加了研磨的总面积。

有蹄类中最通的自卫方式是飞快的奔跑。所以有蹄哺乳动物的四肢有明显增长的趋势。

有蹄类通常用趾尖行走,这种行走方式被称为趾行式。这种类型的脚,腕部和踝部远离地面,趾上常有蹄,以保护脚并减少在硬地上奔跑时的震动。

在很多进步的有蹄类中,行走和奔跑的大部分功能由中趾担负,因此旁趾有强烈退化的趋向。但是在某些有蹄类中,特别是大而笨重的类型,脚仍然是短而宽的,趾很少或没有退化,以作为支持巨大重量的宽阔基础。某些有蹄类变为半水生或水生,脚和四肢也随之变化。

有蹄类最原始的代表出现在古新世早期。从食虫类祖先进化出来以后,有蹄类在新生代发展出大约14个目。其中有些目已经绝灭,另一些继续是现代动物群中的重要成员。很可能有蹄类有好几个独立的起源。

有蹄类的进化历史显示出两个发展阶段。古新世到始新世是早期阶段,原始有蹄类大大地分化。而后在始新世开始衰退,虽然它们中有少数仍继续生存到渐新世。后期阶段现代有蹄类兴起了,从始新世初期一直不断分化和不断复杂化地发展着。在南美洲长期生存着从原始有蹄类起源的奇异的有蹄类,它们不同于其它大陆上的任何有蹄的哺乳动物,它们一直生活到第三纪末南美洲与北美洲重新联合时为止,当北方的哺乳动物侵入以后,它们就很快地消失了。

踝节类出现于古新世早期,有2个科:熊犬科和中兽科。

熊犬类是最早和最原始的踝节类。头长而低,所有牙齿都中存,臼齿仍大都保留原始的三楔式,背部容易弯曲,四肢相对短,脚有爪,尾很长。古新世中期和晚期的三心兽以及从古新世开始直到末期的古中兽为其代表。某些熊犬类在古新世发展成大的哺乳动物,如净齿兽和熊犬,大如小熊,笨拙,有比较钝的牙齿,可能多少有点对杂食性的适应。

从古新世某些熊犬类发展出第二类原始踝节类,即在始新世盛极一时的中兽类。这些动物有强烈向大体型发展的趋势,牙齿的特点是具有钝的齿尖和压碎用的颊齿。脚上有扁平的指甲,而不像其更原始祖先那样具有爪。中兽类里的最后一属,即蒙古始新世的安氏兽是庞然大物,头骨有1米多长。

较特化的踝节类在古新世和始新世时向着各种不同的方向辐射。有些如古新世晚期和始新世的古踝节兽牙齿有明显的进步,几乎变成月形齿,即齿尖为新月形而不是锥形;但是脚仍然是原始的。古新世的圈兽属身体大大增大,有些前臼齿有特殊的分化,变得很大。在中古新世和晚古新世出现了四尖兽,具有低冠然而是“方形”的颊齿,趾的末端有很宽的爪。这种类型可能是原蹄兽的直接祖先。

原蹄兽是生活在古新世后期和始新世早期的中等大小的动物,头骨长而低,尾巴很长,四肢比较短而笨重,脚短,所有的趾都存在。犬齿较大,但是颊齿形成了几乎连续的系列,臼齿方冠,上臼齿有很发育的次尖,下臼齿上有一高的齿尖。锁骨消失,趾的末端有蹄而不是爪。

有蹄类的某些分支在进化史的早期便向着身体增大的方向发展。早期大有蹄类之一是钝脚目,包括2个亚目:全齿亚目和恐角亚目,后者常常被称为尤因兽类。这2亚目的种属都不甚丰富,但却是组成古新世和始新世哺乳动物群的重要分子。

古新世的全棱兽是最早的大有蹄类之一,是像绵羊大小的全齿类。头骨较长而低,犬齿大,上臼齿三角形,具有月形齿尖。四肢较笨重,脚较短,所有的趾都存在,其末端有小的蹄。全齿类向大体型方向的进化,在古新世晚期发展得很快,如笨脚兽站立时离地1.2米以上,其全部骨骼特别沉重,使人感到它是一种十分迟钝又十分有力的动物,对于早期的古食肉类来说,这是一种非常难以捕捉和杀死的野兽。尽管有这么大的身体,笨脚兽却只有一个比较小的头骨和原始的有蹄类齿型。

早始新世的冠齿兽是一种和笨脚兽差不多大小的动物,有一副笨重的骨架,有强壮的四肢和宽阔的脚。四肢上部分比下部分和脚长一些,能够有力地支持住笨重的身体但不适于迅速的奔跑。尾巴短,这是有蹄类哺乳动物的共同特点。头骨很大,颌上武装着长的剑形犬齿。臼齿的冠面上有两个显着的横脊,说明冠齿兽是一类进步的食嫩叶者。

全齿类一直生存到始新世,在亚洲至少残存到渐新世,以后便趋于绝灭。

与它平行演化的是恐角类或尤因兽类,这可能是所有早期哺乳动物中之最大者。恐角兽和原恐角兽从古新世出现,骨骼粗大,四肢笨重,四肢上部分长,下部分和脚短。脚宽阔。恐角兽有一个低的头骨,每一边上均有一非常长的犬齿。下颌前端有很深的折曲,在口闭合时可以保护剑状犬齿。这一条进化线上发展到顶点的是晚始新世的尤因兽属,一类像大犀牛那么大的动物,有长的头骨,每一边上均有一非常长的犬齿。下颌前端有很深的折曲,在口闭合时可以保护剑状犬齿。这一条进化线上发展到顶点的是晚始新世的尤因兽属,一类像大犀牛那么大的动物,有长的头骨,在其顶端奇怪地长着6个角:2个小的在鼻上,2个在犬齿上方,2个在头的背部;上犬齿很大,臼齿齿冠上有横的棱。始新世晚期的大尤因兽是最后的恐角类,到了渐新世,这些第三纪早期的奇怪的动物便绝灭了。

土猪生活在非洲,几乎没有毛,皮肤呈暗灰色。身体结实,腿很强壮,有长的脚趾,末端有尖而扁平的指甲。长的头,前端为管状的吻,耳朵很细长,尾巴粗重。以地下白蚁为食,用强壮的带爪的脚破开白蚁窝,然后用长长的能伸缩的舌头舔食这些昆虫。牙齿大大地退化和改变。没有门齿和犬齿,只有几个柱形的颊齿,这些颊齿在显微镜下观察可以见到由排列紧密的齿质管组成,这类动物便得了管齿目这个名称。化石时代不超过中新世的后半期。

在上新世的堆积中,化石土猪和现代类型很相似,只是在大小和比例上稍有区别。土猪的骨骼和踝节类的骨骼有一系列的相似性,推测土猪或许源出于踝节类祖先,或许就是一种踝节类,只是头和脚已经高度改变以适应于非常专门的食性和掘地的生活而已。