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第10章 植物(2)

叶的形态特征主要表现在叶片的大小和形状。不同种类的植物有很大的不同。叶片的长度由几毫米到几米(如棕榈、香蕉的叶片),王莲的巨大漂浮叶直径达两米,可载住一个小孩。叶的形状变化更大,叶片的形状,包括叶缘、叶尖、叶基以及叶脉的分布等,每种植物都有其特点。叶在形态上的多样性,是植物种类形态特征的重要方面。

每个叶上只有一个叶片的叫做单叶,象蓖麻、苹果、南瓜、向日葵和玉米等。叶柄上有两个以上叶片的叶叫做复叶,例如落花生叶柄上具4小叶、三叶橡胶具3小叶。复叶按小叶排列方式的不同又分为羽状复叶和掌状复叶,例如合欢的叶为羽状复叶,大麻的为掌状复叶。

各种植物的叶在茎上都有一定的着生次序叫做叶序,叶序有3种基本类型,即互生、对生和轮生。

在茎上每一节只生有一叶的叫互生叶序。互生叶序的叶子成螺旋状排列在茎上。如果任意取一个节上的叶为起点,螺旋而上,追溯到与起点叶在同一垂直线上的另一叶。同一垂直线上的两叶(起点叶与终点叶)之间的螺旋距离叫做叶周。叶周中有一定数目的螺旋圈数和一定数目的叶。

茎的每一节上有两叶相互对生叫做对生叶序,例如丁香、薄荷等。在对生叶序中,下一节的对生叶常与上一节的叶交叉成垂直方向,这样两节的叶片避免相互遮蔽。

茎的每一节上着生3个或3个以上的叶,排成轮状,叫做轮生叶序。夹竹桃、金鱼藻的叶序为轮生叶序。

虽然每种植物叶的形态都有其特点,但许多植物在发育过程中,可以出现不同形态的叶。例如子叶是植物体最早形成的叶片,其形态与正常叶不同。又如桉树幼小树苗的叶为卵形无柄的对生叶,老株的叶为披针形有柄互生叶。

二、结构

被子植物叶片的结构一般比较一致,是由表皮、叶肉和叶脉3部分所组成。

叶片是有背腹之分的扁平体,表皮也有上下表皮之分。表皮是由一层生活细胞所组成,但也有少数植物叶片表皮是多层细胞的结构,称为复表皮。如印度橡皮树可有3-4层细胞、夹竹桃可有2、3层细胞组成的复表皮。叶片的表皮细胞一般为形状不规则的扁平体,侧壁凸凹不齐彼此互相嵌合、连接紧密,没有细胞间隙,其外壁较厚,角质化,并具角质层,有的并有蜡质。

在叶片的表面还常有表皮附属物——毛和气孔(器)。叶肉由含有许多叶绿体的薄壁组织细胞组成,是绿色植物进行光合作用的主要场所。一般植物的叶片中叶肉明显地分为2部分:由栅栏组织,位于上表皮之下,细胞呈圆柱形,其长径与表皮成垂直方向排列;海绵组织,位于栅栏组织和下表皮之间,细胞呈不规则形状。栅栏组织和海绵组织细胞内含有大量叶绿体,都有着发达的细胞间隙,构成了庞大的通气系统,并与表皮的气孔相通连。

叶片中的维管束叫做叶脉,叶脉在叶片上的分布形式一般分为两大类:网状脉序和平行脉序。网状脉序的特点是叶脉错综分枝,连结成网状,是双子叶植物叶脉的特征。网状脉序因中脉分出侧脉的方式不同,又可分为羽状脉序和掌状脉序。苹果、夹竹桃、枇杷等植物为羽状脉序;南瓜、葡萄、槭树、蓖麻等植物为掌状脉序。平行脉序是中脉和侧脉自叶片基部发出,大致互相平行,至叶片顶端汇合,它是大多数单子叶植物叶脉的特征。

裸子植物中的银杏具有另一种类型的叶脉,叫做叉状脉序,叶脉为二叉分枝式,这种脉序也常见于蕨类植物。

三、生态类型

叶是植物暴露在空气中面积最大的器官。植物演化过程中适应不同的生境(特别是水)产生各种形态结构。依照植物与水分的关系,把植物分为旱生植物、中生植物和水生植物。

旱生植物的叶小而厚或多茸毛,在结构上表皮细胞的细胞壁厚,角质层发达。有些种类表皮为复表皮而且气孔下陷,例如夹竹桃的叶。另一种类型的旱生植物叫做肉质植物,它们的叶片肥厚多汁,叶内有发达的薄壁组织,贮存大量水分。例如芦荟、景天、马齿苋等。仙人掌的叶片退化,茎肥厚、多浆呈绿色,代替叶行光合作用。

中生植物就是前面所讲的最常见、最普遍的类型。水生植物中许多类型是整个植物体浸没在水里,叶外形小而薄(例如黑藻),或成丝状(如狐尾藻)。沉没水中的叶表皮细胞外壁不角质化,没有角质层或角质层很薄,细胞内具叶绿体。叶上没有气孔。叶肉只有少数几层细胞,没有栅栏组织的分化。另外一些水生植物,植物体仅一部分浸没在水中,叶露出水面。其叶的结构除有发达的通气系统外,基本上与中生植物叶相似。

光也影响着叶片的结构,生长于直射阳光下的植物(称为阳地植物),受光和热比较强,四周空气比较干燥,其叶倾向于旱生的形态结构,而生长于荫蔽环境的植物(称为阴生植物)阳光漫射,环境阴湿,一般叶片大而薄,栅栏组织不明显,细胞间隙发达。在同一株植物上的不同部位的叶片,由于所处的环境不同,其形态结构也出现差异。位于植株顶部的叶倾向于阳生叶的结构,树冠下荫蔽处的叶倾向于阴生叶的结构。

四、叶的变态

有些植物叶的形态结构和生理功能,在本质上都发生了非常大的变化,叫做叶的变态。如仙人掌的全部叶子变为刺状,以减少水分的散失,适应干旱环境中生活;酸枣、洋槐的托叶变成坚硬的刺,起着保护作用;豌豆复叶顶端几片小叶变为卷须,攀援在其他物体上,补偿了茎杆细弱,支持力不足的弱点。食虫植物的叶能捕食小虫,叫做捕虫叶,这些变态的叶有的呈瓶状,如猪笼草;有的为囊状,如狸藻;有的呈盘状,如茅膏菜。在捕虫叶上有分泌粘液和消化液的腺毛,当捕捉到昆虫后,由腺毛分泌消化液,将昆虫消化并吸收。

许多植物在其个体发育过程中,有的叶也发生变态,有着特殊功能。例如木本植物芽的外围,有由叶变态的芽鳞包围,起着保护幼芽的作用;鳞茎中的变态叶肉质化、贮藏营养物质,如洋葱、百合的食用部分。在花和花序的基部也有变态的叶,例如玉米雌花序外面的苞叶、向日葵花序外边的总苞,具有保护幼小花和花序的作用。

五、落叶

叶子并不是长久地生长在植物体上,而是有一定的寿命。一般一年生植物,叶子随着植物体一起死亡。多年生草本植物和落叶的木本植物,其叶子的寿命只有一个生长季。常绿的木本植物,叶的寿命可以有几年。

当植物即将落叶时,叶子内部发生很大变化,细胞中有用物质逐渐分解运回茎内。叶绿体中叶绿素分解比叶黄素快,叶片逐渐变黄。有些植物在落叶前细胞中有花青素产生,绿叶变为红叶。与此同时,在叶柄基部有一层细胞进行分裂,形成几层小型的薄壁组织细胞,这层结构叫做离层,不久这层细胞间的中层分解,继而整个细胞分解,叶片逐渐枯萎,以后由于风吹雨打等机械力量,使叶柄自离层处折断,叶子脱落。在离层折断处的细胞栓质化,起着保护“伤口”的作用。叶脱落后,在茎上留有的疤痕,叫做叶痕。

六、经济用途

许多植物的叶子,在人类生活中起着重要的作用,如白菜、洋白菜、菠菜、芹菜和韭菜等都是叶菜类蔬菜;茶树的叶为我国主要的饮料;烟草叶为制卷烟的原料,藿香、薄荷等植物的叶为常用的中草药;剑麻叶中的纤维为重要的制绳原料。此外,由于庞大的叶面积同空气接触和进行活跃的气体交换,因而一些植物的叶片有指示环境污染的作用。从叶片上受害的斑点、伤痕批示出空气中存在过量的SO2、氟、臭氧等。有的植物叶片具有吸收空气中有害物质的作用。通过蒸腾作用,叶还具有降低气温、增加空气中湿度的作用。

花是被子植物繁衍后代的生殖器官。典型的花,在一个有限生长的短轴上,着生花萼、花冠和产生生殖细胞的雄蕊与雌蕊。有些学者认为裸子植物的孢子叶球也是“花”,而多数人则认为被子植物才有花,所以被子植物也称为有花植物。花的各部分不易受外界环境的影响,变化较小,所以长期以来,人们都以花的形态结构,作为被子植物分类鉴定和系统演化的主要依据。

一、形态结构

花的形状千姿百态,大约25万种被子植物中,就有25万种的花式样。但是所有的花仍有共同的结构图式,它们的组成通常为:

花托花与茎连接的部分,由节与节间组成,节上着生花的能育与不育的附属物。这些节往往由于节间的缩短和受抑制而紧密地拥挤在一起,导致花托显著变形,因此,在形状、大小和结构上都很不像茎。花托上所着生的不育部分(苞片、萼片、花瓣)可螺旋地或轮生地紧密排列在一起。

花萼在花的最外面,对花的其他部分起保护作用。可分成几个萼片,在形状和构造上十分近似叶子或苞片。绿色的萼片中含有叶绿体,表皮层上具气孔(器)和表皮毛,但很少像叶子那样分化出栅栏组织和海绵组织。在形态学上,把花萼视为一种变形的叶子。萼片一般成轮状排列,便有些原始科,例如毛茛科为螺旋排列。

花冠在花萼之内,花冠通常可分裂成片状,称为花瓣。花瓣一般比萼片大,在形态学中认为花瓣也是一种叶性器官。花萼和花冠合称花被。花瓣的表皮层上,也可有气孔和表皮毛。花瓣的大小和形状有很大变化。有的很大,有的则相当细小,甚至退化成鳞片、刺毛或各种腺体。花冠除了具保护作用之外,花瓣的颜色和香味,对于吸引动物传粉起着重要作用。花冠之所以有各种鲜艳的颜色,是由于细胞中含有有色体和细胞液中的色素,并受细胞内、外各种因素变化的影响。有些风媒花的花被很不明显,或呈绿色或近乎无色。

根据花瓣分离或联合的情况、花冠下部并合而成花冠筒的长短,以及花冠裂片的形状与深浅等特征,可将花冠的类型分为:筒状(向日葵的管状花)、漏斗状(甘薯)、钟状(桔梗)、轮状(番茄)、唇形(芝麻)、舌状(向日葵的舌状花)、蝶形(花生)和十字形(油菜)。其中由于筒状、漏斗状、钟状、轮状和十字形花冠,其花瓣的形状与大小较一致,故这类花为辐射对称。而唇形、舌状与蝶形花冠,其花瓣形状、大小不一致,则呈两侧对称。也有些花,如美人蕉的花是不对称的。

雄蕊群一朵花中全部雄蕊的总称。各类植物中,雄蕊的数目及形态特征较为稳定,常可做为植物分类和鉴定的依据。一般较原始类群的植物,雄蕊数目很多,并排成数轮;较进化的类群,数目减少,恒定,或与花瓣同数,或几倍于花瓣数。在一朵花中,如有4枚雄蕊,其中两枚花丝较长,两枚较短,称二强雄蕊,如唇形科和玄参科植物;如一朵花中有6枚雄蕊,其中4长2短的,称四强雄蕊,如十字花科植物,另外,雄蕊中花丝或花药部分,常有并连现象,假如花药完全分离,而花丝联合成一束的,称单体雄蕊,如蜀葵、棉花等;花丝并联成为两束的,称二体雄蕊,如蚕豆、豌豆等;花丝合为3束的,称三体雄蕊,如连翘;合为4束以上的称多体雄蕊,如金丝桃和蓖麻等。相反,花丝完全分离,而花药相互联合,称聚药雄蕊,如菊科,葫芦科植物。

每一个雄蕊,通常由花药和着生它的一个细的花丝组成。花药在花丝上的着生方式可分为:全着药,花药全部着生于花丝上,如莲;基着药,仅花药基部着生于花丝顶端,如莎草、小檗;背着药,花药的背部着生于花丝顶端,如油桐;丁字着药,花药背部中央一点着生于花丝顶端,易于摇动,如小麦,水稻;广歧药,药室完全分离成一直线,并着生于花丝顶端,如地黄;“个”字药,药室基部张开,上面着生于花丝顶上。

通常每个花药由两个药瓣组成,每个药瓣有两个花粉囊,其中有花药壁和产生小孢子的药室(孢子囊)。每个孢子囊中有许多小孢子母细胞,它们各自经减数分裂后,产生四个单倍体的小孢子。此后每个小孢子(核)又分裂一次,形成一个大的营养细胞(或称管核),和一个小的生殖细胞(核),这时具两细胞的花粉粒(即雄配子体)基本成熟。在成熟花药开裂以前,药室之间的分隔可能已破裂,四个孢子囊的花药即变成两个花粉囊。花粉粒即从开裂的花药中释放出来。花药开裂方式有:纵裂,沿两个花粉囊的交界处纵行开裂,如油菜、牵牛花等;横裂,沿花药中部横向裂开,如木槿、蜀葵等;孔裂,在花药顶部具小孔状裂口,如茄、番茄等;瓣裂,花药侧壁开裂成数瓣,如樟树、小檗等。

雌蕊群一朵花中所有雌蕊的总称。雌蕊位于花的中心,由着生胚珠的心皮所组成。一般认为心皮是组成雌蕊的基本单位,一朵花中可能有一心皮或多个心皮组成为雌蕊群。心皮是叶子的变态。