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第24章 摩尔根对遗传学有什么贡献?

获诺贝尔生理学医学奖的科学家,是染色体遗传学的创始人,在孟德尔遗传学向分子遗传学发展的过程中,起着承上启下、继往开来的作用。

从孟德尔到摩尔根,正是基因概念、性状概念从模糊到明确,从易变到基本确定的历史时期。摩尔根是一位善于思考和实验研究的科学家。

摩尔根做的实验是什么实验?

在1910年里,摩尔根经历了从反对孟德尔学说到相信、支持、证实并发展孟德尔学说的重大转变。就是在这一年,摩尔根甚至写了一篇孟德尔因子不可能由染色体携带的论文投寄给《美国博物学家》杂志。可是,在这篇论文发表之前,事情却发生了戏剧性变化:摩尔根自己竟然通过实验证明,果蝇的白眼基因居然是由性染色体携带的。关于该实验的报道,很快就由美国《科学》杂志发表,而发表的时间竟然先于前一篇论文。前后两篇论文的观点截然相反,给摩尔根的学术生涯平添了一层戏剧性的色彩。

果蝇这种实验材料是1908年在纽约冷泉港卡内基实验室工作的卢茨向摩尔根推荐的。这是一种常见的果蝇,学名称为“黑腹果蝇”。

实验材料的选取往往是决定研究工作成功与否的关键,它在遗传学发展史中表现得尤为突出。如果以哺乳动物为实验材料,饲养管理一般都较复杂,生长期又长,而且由单基因控制的性状少而难寻,所以,一般不适合遗传学理论研究。

而果蝇体型小,体长不到半厘米;饲养管理容易;果蝇繁殖系数高,孵化快,只要1天时间其卵即可孵化成幼虫,2~3天后变成蛹,再过5天就羽化为成虫。从卵到成虫只要10天左右,一年就可以繁殖30代。果蝇的染色体数目少,仅3对常染色体和1对性染色体,便于分析。作遗传分析时,研究者只需用放大镜或显微镜一个个地观察、计数就行了,从而使得劳动量大为减轻。在野外采集到的果蝇,眼睛都是红色的,称为“野生型”。1910年5月,摩尔根在实验室里饲养的一群红眼野生型果蝇中,发现了一只白眼果蝇。摩尔根立刻认识到这只白眼果蝇的巨大价值。在实验室里,摩尔根使这只白眼果蝇(它是雄性的)与尽可能多的野生型红眼雌果蝇交配,十天后产生了1240个子裔,形成了一个庞大的果蝇株系。

摩尔根得出了什么样的结论?

白眼雄蝇与红眼果蝇杂交,子一代全是红眼果蝇。子一代自交,子二代的结果完全是孟德尔式的,其中红眼果蝇2688只,白眼果蝇728只,两者比率约为3.4:1,而约占1/4的白眼果蝇则全是雄性个性。摩尔根的这一结果,以“果蝇的限性遗传”为题发表在1910年7月22日出版的《科学》第32卷第120页上。摩尔根在论文中没有肯定地说眼色基因一定与性染色体相关联,只是说,眼色基因的分离与两条性染色体的分离一致。他在该论文中的解释略显复杂,也存在一些细节上的错误,但结论是正确的。接下来的两年中,摩尔根又连续发表了两篇论文,终于把基因与染色体的关系确定无疑地联系在一起了。

摩尔根的研究结果说明了什么?

摩尔根指出:如果假定控制眼色的基因位于X染色体上,而Y染色体上则不带控制眼色的等位基因,那么实验结果就能得到完满的解释。红眼基因(+)是显性,带有红眼基因的X染色体用X+表示;白眼基因(w)是隐性,带有白眼基因的X染色体用Xw表示。基因型为XwY的雄果蝇,由于Y染色体上没有控制眼色的基因,隐性基因得以表现,所以是白眼果蝇。当白眼雄果蝇与野生型雌果蝇X+X+杂交,子一代的基因型是X+Xw和X+Y,即雌雄果蝇都为红色复眼,且雌果蝇是杂合体。子一代个体相互交配,结果是在子二代中有3/4是红眼果蝇,1/4是白眼果蝇。雌果蝇全为红色复眼,但其中有一半是纯合体,另一半为杂合体。雄果蝇则红眼、白眼各占一半。

摩尔根把红眼等位基因和白眼等位基因定位在X染色体上,并用实验证实这些基因是由X染色体携带着遗传的,这就使基因在染色体上的假说有了坚实的基础,而且还是把一个特定的基因(白眼基因)归属到一条特定的染色体(X染色体)上,而这条特定的染色体还与性别有关。白眼果蝇在基因学说的发展史上起了不可估量的作用。摩尔根以它作为实验材料,在遗传学史上第一次证明了基因位于染色体上,并且发现了伴性遗传规律。可以说,这个白眼果蝇开创了摩尔根基因学说的先河。