书城科普读物探究式科普丛书-生命的杀手:病毒
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第16章 细菌的克星-噬菌体(1)

第一节什么是噬菌体

噬菌体是一种专门感染细菌、真菌、放线菌或螺旋体等微生物病毒的总称,因为它们之中的部分病毒能引起宿主菌的裂解,故人们称之为噬菌体。噬菌体,这个名字的原意为细菌的噬食者。

20世纪20年代,特列尔(D.Herelle)和脱华脱(Twort)各自独立在葡萄球菌和志贺菌中首先发现噬菌体。噬菌体作为一种病毒,当然也具有病毒的一些共性特性:个体极其微小。噬菌体衣壳内的基因组里含有许多个基因,所有已知的噬菌体全部都是细菌细胞中利用细菌细胞里的核糖体、蛋白质合成时所需的各种因子、各种氨基酸和能量产生系统来偷偷地实现其自身的生长和增殖。只要离开了宿主细胞,噬菌体就既不能生长,也不能进行任何复制。

噬菌体在自然界中分布极广,只要有细菌存在的地方,就有噬165菌体的存在。在人和动物的排泄物中,有寄生在肠道菌里的噬菌体。

在土壤中,可找到许多寄生在土壤细菌里的噬菌体。由于噬菌体结构非常简单、基因数也很少,所以它是分子生物学与基因工程的最好的实验系统。

第二节噬菌体的分类

噬菌体的种类繁多,一共可以分为10科,各科名称和特点如下:

1.肌病毒科

肌病毒科噬菌体具有一个正多面体的头,和一条尾巴以及尾巴上一条可收缩的尾鞘。它是一种复合形态的噬菌体,核酸为线型双链DNA。T2、T4噬菌体是这一科的噬菌体代表种。

2.长尾病毒科

长尾病毒科的噬菌体具有一个正多面体的头,和一条长长的尾巴,只是它没有可以收缩的尾鞘,它的核酸为线型双链DNA,其中λ、T5噬菌体为这一种噬菌体的代表种。

3.短尾病毒科

短尾病毒科的噬菌体,具有一个正多面体的头和一条长约20纳米的短尾巴,核酸为线型双链DNA,其中T7、P22噬菌体为这一科的代表种。

4.被脂病毒科

被脂病毒科噬菌体的毒粒,是一个直径约60纳米的正20面体,在它的各角顶上有许多刷状刺突,它没有尾巴,衣壳可以分成内外两层,衣壳的两层之间充满了脂质,核酸为环型双链DNA,PM2噬菌体为它的代表种。

5.覆盖病毒科

覆盖病毒科噬菌体,是一个直径约65纳米的正20面体,它的各角顶上分别有一长20纳米的刺突,衣壳也可以分为内外二层,内层含脂质。在其射出核酸的时候,会出现一条长约60纳米的类似尾结构,它的核酸为线型双链DNA,其中PRD1噬菌体为它的代表种。

6.微病毒科

微病毒科的噬菌体,有一个直径约27纳米的正20面体,它的各角顶上分别有一个类似结节状的刺突,核酸为环型单链DNA,ΦX174噬菌体为它的代表种。

7.丝状病毒科

丝状病毒科的噬菌体,整个外面呈一长丝或短杆状,核酸为环型单链DNA,其中fd噬菌体为长丝状的代表种,而MVL51噬菌体则为此科短杆状的代表种。

8.光滑病毒科

光滑病毒科的噬菌体,是一个直径约23纳米的正20面体,核酸为线型正链的单链RNA,它专门感染雄株细菌,MS2噬菌体为此科噬菌体的代表种。

你可以发现,我们介绍的以上8科的病毒粒外面都不具囊膜,而以下两科则均有囊膜。

9.原质病毒科

原质病毒科噬菌体的病毒粒,直径50~120纳米,是一个呈多形性的球形,有柔韧的囊膜而没有衣壳,核酸为环型双链DNA,MV-L2噬菌体为此科噬菌体的代表种。

10.囊病毒科

此科病毒粒是一个正多面体,直径约75纳米,外有柔韧的含脂质的囊膜包裹,内有一个直径约60纳米的核衣壳,核酸为分成3个片段的线型双链RNA,Φ6噬菌体为此科代表种。

肌病毒科、长尾病毒科和短尾病毒科是目前最常见的噬菌体,其中T系大肠杆菌噬菌体是被人们研究得最多的一种烈性噬菌体,而λ大肠杆菌噬菌体则是被人们研究得最深入的一种温和性噬菌体。其他各科的噬菌体都很少见。

第三节形态结构

在电子显微镜下,我们可发现大多数噬菌体与动植物病毒有很大不同,它们具有独特的头和尾结构的复合形态。按照尾部的不同形态,又可把它们分为长、短和具有能收缩的尾鞘3种类型。另外,还有一些小20面体型噬菌体却没有尾,一类在12个角顶上各多了1个结节,外观呈桑葚状,而另一类却连这种结构也没有。也有少数噬菌体为760×6~1950×6纳米的长丝或等轴的多面体,各角顶都有刺突或刷状刺突。

无论哪种复合形态的噬菌体,它们的头部都有1个立体对称的多面体,直径一般都在50~60纳米,也有的比较大,竟达130纳米以上。这类噬菌体的结构相当复杂,如那种收缩尾鞘类的长尾大肠杆菌,它有一个约110×80纳米的多面体的头和一条约113×16纳米的管状尾巴,在头尾相接连的部位是颈部结构,上面有1个颈圈和6根颈项。

尾部中心是一根中空的尾轴,外面包着一层可以灵活收缩的尾鞘。尾鞘末端还连接着一块六角形的尾板,尾板的每个顶点上都附着一根与尾轴略呈平行的很短的一支尾针。另外尾板上还附有6根长长的并且中间可折曲的尾丝。头壳和尾鞘均由一定数目的壳粒蛋白有规律地按一定顺序排列而成,构成了噬菌体颗粒的独特的几何形状。头壳保护着其中的核酸,而尾部则为感染细菌时的呼吸器官。

第四节化学组成

噬菌体主要由核酸和蛋白质组成,少数特殊的噬菌体,还含有少量的非核酸糖或类脂质。

1.蛋白质

蛋白质构成了噬菌体的全身上下所有的外壳或复合形态的头壳、尾部及其它附件。蛋白质也成就了噬菌体独一无二的抗原性。因此,只要把它注射到动物体内,就可产生许多种特异性抗体,其中的中和抗体能阻止噬菌体吸附于细菌外壁,从而阻止感染的发生,而且中和抗体又不会使噬菌体失活。

2.核酸

核酸组成了噬菌体最重要的基因组。噬菌体一般只含一种核酸,或为DNA,或为RNA,或为双链或为单链,或为线型或为环型。

大多数噬菌体都含双链DNA。噬菌体的DNA与其他生物一样,也是由核苷酸按特殊的规律聚合而成的,它的DNA上也含4种碱基——腺嘌呤(A)、鸟嘌呤(G)、胸腺嘧啶(T)、胞嘧啶(C),并且它们也同样遵守A=T、G≡C的碱基配对原则。但是有些奇怪的噬菌体含有与正常碱基完全不同的异常碱基,如T偶数噬菌体或其他一些噬菌体,以羟甲基胞嘧啶代替胞嘧啶。还有的噬菌体竟会以羟甲基尿嘧啶或尿嘧啶代替胸腺嘧啶,或以甲基胞嘧啶代替胞嘧啶。这种异常碱基到底有什么功能,现在世界上还没有人能了解,但正是由于有了这3个异常碱基,给科学家们研究噬菌体DNA在细菌细胞内复制的工作,带来了极大的方便。人们还发现,少数噬菌体的羟甲基胞嘧啶的羟甲基还会与葡萄糖残基相连接。

第五节感染与增殖

1.三种存在状态

按照噬菌体的结构和功能的不同,它们常以三种不同的状态存在:

(1)在细菌细胞外,它是成熟的具有强大感染性的自由噬菌体;

(2)在细菌细胞内,它是营养型或生长型的噬菌体;

(3)在整合到细菌细胞染色体上的时候,它形成了前噬菌体。