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第9章 作物育种技术的发展(7)

同时,分子标记辅助选择育种育成品系或品种的报道较少,究其原因:

一是标记鉴定与辅助选择育种两个重要环节脱节。在选材上只考虑标记的可行性,而没有从直接培育新的优良品系或品种目标去选择起始亲本。

二是标记的鉴定技术有待进一步提高。尽管标记辅助选择育种在技术上是成熟的,但仍然是耗资费力的过程,对于数量性状的鉴定,无法精确定位。

三是标记辅助选择技术体系还有一定的局限性。主要表现在:

1)还需进一步构建更为饱和的分子标记连锁图谱。

2)还需进一步研究表现型与基因型之间的关系。

3)还需进一步对于控制数量性状的数量基因进行精确定位。

4)还需进一步探索自动化程度高,价格低廉的新的分子标记。

近年利用分子标记辅助选择育种取得很大的进展,随着标记技术辅助育种和计算机分析软件等的自动化、规模化,我们相信DNA分子标记辅助选择育种一定会在不久的将来为育种工作做出贡献。

1.7.5分子育种现状与展望

分子辅助育种技术是在水稻、小麦、玉米、大豆、油菜等重要作物上,通过利用与目标性状紧密连锁的DNA分子标记对目标性状进行间接选择,以在早代就能够对目标基因的转移进行准确、稳定的选择,克服隐性基因再度利用时识别的困难,从而加速育种进程,提高育种效率,选育抗病虫、优质、高产的品种。分子辅助育种是农作物育种的一个趋势,但其不能代替传统育种技术,而是更好地辅助传统育种,相当于给传统育种加上了一双“眼睛”,更有目的、有方向的进行品种选育,最终实现品种设计育种理念的新突破。

(1)现代分子育种技术发展的战略背景分析

经过近20年的发展,分子辅助育种技术已经逐渐成为引导全球作物育种革新的关键技术。从全球分子育种技术发展的水平来看,依然是美国和西方国家处于先进领导地位,一些分子标记辅助选择的关键技术和应用体系都掌握在少数几个跨国公司如孟山都、先锋手里。

我国的农作物分子育种的研究虽起步稍晚,但在过去的十几年时间里,取得了重要的研究进展,如:

1)许多作物的全基因组序列得以测序完成。

2)一些作物如水稻的功能基因研究取得重大进展,相继克隆了一批控制重要农艺性状的基因用于MAS。

3)针对各种作物所有性状的QTL定位研究越加深入。

4)一些关于抗病虫害、品质和产量等重要性状的MAS体系已经建立并应用于育种。

5)转基因育种和前基因组分子标记选择育种也逐渐发展成型并初具规模。在充分发挥作物的常规育种的优势上,育种者一定要注意有机整合分子标记技术,建立重要性状的MAS体系,努力攻克作物育种上增强抗病虫害能力、改良品质和提高产量的诸多难题。

(2)世界作物育种前沿技术发展现状与方向分析作物育种中,利用易于鉴定的遗传标记特别是分子标记进行辅助选择是提高选择效率和降低育种盲目性的常用手段。MAS经过近20多年的发展,其相对于常规育种无可比拟的优越性必将对作物育种产生深远的影响并最终改变整个育种模式。MAS在作物育种中的应用主要有3个方面,分别是育种材料的评估和鉴定、基因聚合和回交育种及早期选择。

1)育种材料的评估和鉴定。MAS在品种(品系)纯度的鉴定、真假杂种的鉴定、种植资源遗传多样性以及亲本选择的评估、杂种优势的研究和育种材料的遗传背景的分析上都有迅速、简洁、高效的特点。

2)基因聚合。分子标记辅助选择的最大优点就是将多个基因聚合,使作物的性状得到迅速改良。基因聚合研究以抗病虫的基因居多,特别是抗稻瘟病、白叶枯病和抗褐飞虱的基因,将抗同一病害的不同基因聚合到同一品种中,可以增强该品种对这一病害的抗谱,获得持久抗性。

3)回交育种和早期选择。回交育种因其能快速导入供体的少数几个优良基因且能保持受体的其他优良特性,在过去的100多年中已经成为一种最常用的育种方法。基于MAS的回交育种(MAB)更是将分子标记与回交育种相结合,通过前景选择、重组选择和背景选择3个步骤迅速得到含有目的基因的近等基因系(NILs)、导入系(ILs)以及重叠导入系(CSSLs),对于进一步分析基因的效应甚至克隆该基因起到了至关重要的作用。MAS还可广泛应用于育种过程中早期世代的选择,有效选择目标单株而排除非目标单株,为后代选择提供便利。

4)MAS的局限性和亟待解决的问题。MAS虽然被育种家普遍认为将是21世纪最有潜力的育种辅助技术,但是其在现阶段育种上的应用也极为有限。这主要包括以下几个方面的原因:分子标记技术的发展滞后于育种技术的发展、有关MAS的研究成果相对较少或极少被发表、一些QTL作图精确度和可靠性不高、遗传背景的影响以及QTL与环境互作的影响。

5)分子设计育种技术(MDB)。分子设计育种技术是近几年来随着分子标记的发展以及高密度分子图谱的构建、测序技术以及作物功能基因组学的飞速发展和生物信息学和相关软件的开发利用,而建立起来的一种基于MAS的涉及控制某种作物的所有重要农艺性状的基因的等位变异。显然,MDB是整合了高密度的分子图谱、高精度的基因型以及极广泛的表型的一种更为理想的分子育种技术。一般开展MDB需经过三个步骤,即A.对所有相关的农艺性状进行QTL组图并找出与之紧密连锁的分子标记。

B.对这些QTL的效应进行综合评估,包括QTL位置、加性、上位性以及与环境互作的效应。

C.对目标基因型进行分析并最终确定MDB育种方案。

6)我国在分子育种领域的发展及展望。10年来,我国自主完成了水稻及多种作物的基因组测序,具备建立全基因组选择育种的信息基础,但开展基因组选择育种技术的SNP芯片还未能建立和完善,利用高通量测序技术获得的大量水稻品种重测序结果,结合世界上最先进的分子标记检测技术和我国水稻基因组研究成果,将传统育种技术、分子标记辅助选择技术和全基因组选择育种技术有机结合起来,有利于促进我国育种行业的转型,即从传统的、个性化的、艺术性的育种,逐渐转变成现代化的、以基因组信息为依据的、有高度预见性的科学育种,从而提高我国种业创新能力以及与国际种业巨头竞争的实力。

作物育种始于植物引种与驯化,其基础在于创造遗传变异。纯系学说认为,纯系内个体差异由环境影响造成,故纯系内选择无效。杂交育种的杂交可以使双亲的基因重新组合,形成各种不同的类型,为选择提供丰富的材料。诱变育种是继选择育种和杂交育种之后发展起来的一项现代育种技术。但其存在的主要问题是有益突变频率仍然较低,变异的方向和性质尚难控制。杂种优势是指杂种一代往往比它的双亲表现更强大的生长速率和代谢功能,从而导致器官发达、体型增大、产量提高、抗性增强等,这是生物界普遍存在的现象。分子标记辅助育种是育种的一个趋势,能使育种工作更有目的性和方向性,最终实现品种设计理念的新突破,但其不能代替传统育种技术。