———历久弥新规律全，经久不衰变化大
蝙蝠”回声定位“的神秘传说
在夏季的薄暮中搜寻天空，你可能会瞥见一种进化成功得令人叹为观止的动物：蝙蝠。它们分布于除南极洲以外的所有大陆，具有极高的多样性，种类占现存哺乳动物种类的１／５。蝙蝠进化得如此成功的关键，在于它们具有飞行能力，能够利用其他哺乳动物无法触及的资源。但它们飞行能力的进化又如此匪夷所思：除了蝙蝠以外，没有其他任何哺乳动物能够征服天空。事实上，这些夜空的主宰者如何从陆生祖先进化到飞上天空这个问题，已经困扰了生物学家数十年。
这个问题的答案正在浮出水面。２００８年２月，科学家在美国怀俄明州发现了两块未知种类的蝙蝠化石。这一物种后来被命名为Ｏｎｙｃｈｏｎｙｃｔｅｒｉｓｆｉｎｎｅｙｉ，它属于目前已知最原始的蝙蝠物种，为我们进一步研究蝙蝠飞行能力的神秘进化过程提供了至关重要的证据。这些化石证据，加上最近的遗传分析结果，使我们对蝙蝠的起源和进化有了新的认知。
蝙蝠的与众不同之处，就在于它们有一个标志性的特征：翼。有些哺乳动物，比如鼯鼠，可以通过拍打连接前后肢的皮肤膜在树木之间滑翔。
学者们一般认为，蝙蝠可能是由树栖的、能够滑翔的祖先进化而来的。但是在哺乳动物中，只有蝙蝠拥有比滑翔复杂得多的动力飞行能力，这主要归功于翼的特殊结构。
蝙蝠的翼骨由延长了许多的前臂和掌骨组成，能够支撑并伸展薄而有弹性的翼膜，翼膜向后延伸包围住后肢。与其他陆生哺乳动物相比，蝙蝠后肢占身体的比例要小得多。许多蝙蝠在后腿之间还具有尾膜，一种被称为距（ｃａｌｃａｒ）的特殊骨从踝关节长出，支撑着尾膜的后缘。通过指、前臂、腿和距的运动，蝙蝠可以非常灵活地操纵它们的翼，成为极成功的飞行者。
大多数蝙蝠还能够进行回声定位。通过发出高频声波并分析声波碰到物体后的回声，这些夜行性动物能够探测到物体和猎物，这比仅仅利用视觉要高级得多（所有种类的蝙蝠都具有视觉，并不像俗语说的那样”瞎得像只蝙蝠“）。现存蝙蝠中，８５％以上的种类都利用回声定位进行导航，其他不利用回声定位的蝙蝠都属于同一个科———旧大陆果蝠（ＯｌｄＷｏｒｌｄｆｒｕｉｔｂａｔ），有时也称飞狐。它们失去了回声定位能力，仅利用视觉和嗅觉寻找果实和花蜜等食物。
回声定位蝙蝠具有一系列特殊的解剖学、神经学和行为学特征，能够发出和接收高频声波。它们的头骨中有３块骨具有适应回声定位的形态变化。第一块是细长的茎舌骨（ｓｔｙｌｏｈｙａｌ），用于连接头骨基部和舌骨器（ｈｙｏｉｄａｐｐａｒａｔｕｓ，由一排小骨组成），支撑咽喉肌和喉。在大多数回声定位蝙蝠中，茎舌骨的顶部延伸成桨状，有助于将舌骨器固定在头骨上。
其余两块与回声定位有关的骨生长在耳中。所有的哺乳动物都是通过一个骨链接收声波的。这就是众所周知的听小骨（ｅａｒＯｓｓｉｃｌｅｓ），它能够在鼓膜（ｅａｒｄｒｕｍ）和充满流质的内耳间传递声波。听小骨中的第一块骨是锤骨（ｍａｌｌｅｕｓ），回声定位蝙蝠的锤骨具有一个较大的球状突起，有助于控制震动。当声波穿过听小骨时，会被传递到内耳，撞击呈蜗旋状且充满流质的耳蜗（ｃｏｃｈｌｅａ），耳蜗中含有一种与声波接收有关的特殊神经细胞。与其他哺乳动物耳蜗大小在头骨中所占比例相比，回声定位蝙蝠的耳蜗较大，使它们能够更好地区别不同频率的声波，并从中探测出高频声波。
２０世纪４０年代，关于”大多数蝙蝠利用声波探测物体“的发现证实，回声定位在蝙蝠成功进化和物种多样性形成中功不可没。但是，蝙蝠的飞行和回声定位这两种重要的适应性究竟哪个在先？它们为什么会进化出来，又如何进化出来？学者们一直争论不休。到２０世纪９０年代，出现了三种相互竞争的假说。
飞行在先假说主张，蝙蝠祖先为了提高运动灵活性、减少捕食消耗的时间和能量而进化形成了动力飞行。根据这一猜想，回声定位行为随后进化形成，使早期蝙蝠更易于探测和跟踪那些原本仅能依靠飞行追逐的猎物。
相反，回声定位在先假说提出，原始的蝙蝠在树间滑翔，利用回声定位捕食飞过它们栖息之处的猎物，回声定位的形成有助于蝙蝠跟踪更远的猎物。而动力飞行的进化在后，是为了提高运动灵活性，使蝙蝠更容易返回原来的捕食地点。
并行进化假说的观点则是，飞行和回声定位同时进化。这一假说的基础是，实验证据表明，蝙蝠在静止时发出回声定位声波需要消耗大量能量，而在飞行过程中，回声定位的能耗则可以忽略不计。因为飞行肌的收缩有助于肺部呼吸，从而产生进行密集、高频发声所需要的气流。
验证关于蝙蝠飞行和回声定位起源假说的唯一方法就是，将翼和较大的耳蜗等相应特征的分布绘制在蝙蝠系统进化树上，确定它们分化的位置。然而，在２０世纪９０年代之前，由于未发现具有上述特征的蝙蝠化石，研究者无法判断蝙蝠飞行和回声定位的起源。因为与现代蝙蝠一样，古蝙蝠体型较小、骨骼易碎，而且主要生活在物体腐烂迅速的热带栖息地。只有蝙蝠死亡的地点立刻被沉积物覆盖，尸体免受腐食动物和微生物等破坏的情况下，才会变成化石。因此，蝙蝠化石非常稀少。
有记录的最古老、最原始的蝙蝠是５２５０万年前的食指伊神蝠。２０世纪６０年代，食指伊神蝠在美国怀俄明州著名的绿河地区被发现———这一区域的泥岩和石灰石纹理细密，出土过很多保存完好的鱼类、植物、哺乳动物、昆虫、鳄类爬行动物和鸟类化石。
从那之后的４０年间，伊神蝠成为研究蝙蝠进化最早阶段的基础。讽刺的是，伊神蝠最显著的特征与现代蝙蝠极为相似：牙齿形状说明它捕食昆虫，与大多数现存蝙蝠相同；四肢比例也与现代蝙蝠相似，同样具有细长的指骨、延长的前臂和短小的后腿。这一物种的肩胛骨（ｓｃａｐｕｌａ）、胸骨（ｓｔｅｍｕｍ）和胸腔结构证明它们完全具有飞行能力。同时，它也具有回声定位所必需的解剖学结构。
实际上，如果伊神蝠存活至今，将很难与其他蝙蝠区分开来。它们最主要的特征是在食指上长有一个很小的爪（因此这一物种被称作食指伊神蝠）。大多数蝙蝠只在拇指上长有爪，因为随着时间的推移，其余四指的指尖都退化成柔软、微小的软骨而完全包裹在翼膜中了。伊神蝠食指上的爪可能是其陆生祖先残留下来的。
伊神蝠并不是我们寻找的蝙蝠进化史上”缺失的一环“。但是，从绿河地区出土的另一个蝙蝠物种———属名为Ｏｎｙｃｈｏｎｙｃｔｅｒｉｓ的两块化石则可能是这关键的一环。这两块化石样本是在过去１０年间，分别由不同的收藏家发掘出来，用于科学研究的。它们出土的岩层与伊神蝠相同，因此二者具有可比性。同时，Ｏｎｙｃｈｏｎｙｃｔｅｒｉｓ既有原始特征又有现代特征，显然就是进化生物学家寻找已久的过渡型生物。
之所以将这一蝙蝠物种属名定为Ｏｎｙｃｈｏｎｙｃｔｅｒｉｓ（意思是”有爪蝙蝠“），是因为化石显示这些蝙蝠五个指上都生长有爪，这与它们的陆生祖先相同。除了有爪之外，Ｏｎｙｃｈｏｎｙｃｔｅｒｉｓ还有另一个特征让人联想到那些不会飞的哺乳动物：与现存所有蝙蝠所具有的很长前肢和短小后肢相比，Ｏｎｙｃｈｏｎｙｃｔｅｒｉ的前肢相对较短而后肢相对较长。Ｏｎｙｃｈｃｍｙｃｔｅｒｉｓ的四肢比例介于所有已知的蝙蝠（包括伊神蝠）与树獭、长臂猿等大部分依靠前臂移动的树栖哺乳动物之间。这些树栖哺乳动物多数时间吊挂在树上或在树木间攀援。蝙蝠可能由具有相似运动方式的树栖祖先进化而来。
尽管具有原始的四肢特征，但Ｏｎｙｃｈｏｎｙｃｔｅｒｉｓ的其他解剖学特征表明，它们能够进行动力飞行。它较长的指能够支撑翼膜，有力的锁骨（ｃｏｌｌａｒｂｏｎｅ）有助于将前臂固定在身体上。同时，较宽的胸腔和具有龙骨的胸骨能够支撑巨大的飞行肌，具有小面的肩胛骨能够支撑其他与飞行有关的专用肌肉。
此外，Ｏｎｙｃｈｏｎｙｃｔｅｒｉｓ臂骨和指骨的比例说明，它们翼的纵横比很低，翼尖相对较小。在现存蝙蝠中，只有鼠尾蝠（ｍｏｕｓｅ－ｔａｉｌｅｄｂａｔ）具有相似的短而宽的翼。鼠尾蝠具有拍翼滑行的特殊飞行模式，即在拍翼飞行期间进行较短的滑行。因此我们推测，Ｏｎｙｃｈｏｎｙｃｔｅｒｉｓ也有同样的飞行模式。这种拍翼滑行可能是原始蝙蝠祖先滑翔运动与大多数现代蝙蝠持续拍翼飞行之间的过渡形式。
Ｏｎｙｃｈｏｎｙｃｔｅｒｉｓ的发现，不但说明了早期蝙蝠的飞行方式，还为解决蝙蝠何时产生飞行和回声定位能力的争论，提供了科学界期待已久的证据。与其他已知的始新世（Ｅｏｃｅｎｅｅｐｏｃｈ，５５８０万年前至３３５０万年前）蝙蝠不同的是，Ｏｎｙｃｈｏｎｙｃｔｅｒｉｓ似乎并没有与回声定位能力相适应的三种骨骼特化：它们耳蜗较小，锤骨隆起也相对较小，茎舌骨的顶部没有延伸。然而四肢和胸腔的特征明确显示，它们能够飞行。因此，Ｏｎｙｃｈｏｎｙｃｔｅｒｉｓ代表了早期蝙蝠已具备飞行能力但尚未进化形成回声定位能力的一个阶段。化石证据最终给了我们答案：飞行在先，回声定位在后。
飞行和回声定位的产生，为蝙蝠的适应辐射（ａｄａｐｔｌｙｅｒａｄｉａｔｉｏｎ）带来了一个耀眼的阶段：在突破某一关键性的适应后，蝙蝠迅速分化，形成很高的物种多样性。现存蝙蝠分为１９科，此外还发现了另外７科的蝙蝠化石。值得注意的是，利用多种基因ＤＮＡ序列计算分化时间的结果指出，所有这２６科的蝙蝠在始新世末期就已经明确分化了。这种”大爆炸“式的多样性分化，在哺乳动物进化史中是绝无仅有的。
然而，飞行和回声定位显然不是影响这种适应辐射的唯一因素。蝙蝠谱系的起源显然还与年平均温度上升密切相关，因为温度升高意味着植物和昆虫多样性的升高。从快速飞行的甲虫到石蛾、蟑螂和微小的振翅飞蛾，空中捕食者可以享用真正的”自助餐“。在始新世的夜空中，作为只在夜间活动的飞行捕食者，蝙蝠的竞争者很少———只有猫头鹰和欧夜鹰，因此，蝙蝠能够利用丰富的食物资源，迅速地进化和分化。
德国麦塞尔（Ｍｅｓｓｅｌ）地区发现的化石也暗示了这种早期的分化。自２０世纪７０年代在麦塞尔开展科学发掘以来，已经发现了７种蝙蝠化石，包括两种初蝠（Ａｒｃｈａｅｏｎｙｃｔｅｒｉｓ）、两种古蝙蝠（Ｐａｌａｅｏｃｈｉｒｏｐｔｅｒｙｘ）、两种海思亚古蝠（Ｈａｓｓｉａｎｙｃｔｅｒｉｓ）以及一种Ｔａｃｈｙｐｔｅｒｏｎｆｒａｎｚｅｎｉ，其中Ｔａｃｈｙｐｔｅｒｏｎｆｒａｎｚｅｎｉ是至今仍存活的鞘尾蝠科（Ｅｍｂａｌｌｏｎｕｒｉｄａｅ）中最古老的成员。这些化石年龄为４７００万年，只比从绿河地区出土的蝙蝠化石晚几百万年，但它们之间已经存在很大的差异。
为什么麦塞尔曾有如此众多的蝙蝠，这一点不难理解。在始新世，那里气候温和。茂盛的亚热带森林环绕着大小不一的湖泊。根据保留下来的化石丰富度判断，有成千上万的空中飞行、水生和陆生昆虫可以让蝙蝠取食。实际上，在这里发现的７种蝙蝠化石正好都是食虫蝙蝠，但是根据保存下来的胃容物分析发现，每种蝙蝠只是专门捕食某个特定种类的昆虫。
古蝙蝠捕食较小的蛾类和石蛾，海思亚古蝠偏好体型较大的蛾和甲虫，初蝠只捕食甲虫。对于Ｔａｃｈｙｐｔｅｒｏｎ，没有保留下来的胃容物，但是我们通过牙齿的形状判断它也以昆虫为食。
Ｏｎｙｃｈｏｎｙｃｔｅｒｉｓ和伊神蝠以什么为食？我们尚未发现胃容物，难以确切回答这个问题。根据蝙蝠牙齿形态和绿河岩层中丰富的昆虫化石推测，昆虫应该是这两种蝙蝠较为合适的食物。现存蝙蝠中大多数种类也都以昆虫为食。在这一种群的进化史中，只是近期才开始有蝙蝠以肉类、鱼、水果、花蜜、花粉甚至血液为食。
麦塞尔和绿河地区发现的化石，为研究者描述蝙蝠起源提供了关键证据。但是我们仍然缺少能够确定蝙蝠与其他哺乳动物亲缘关系的化石。树栖、滑行的哺乳动物（如猫猴）与蝙蝠十分相似，长期以来，科学家一直认为它们之间具有亲缘关系。在过去的１４年间，美国加利福尼亚大学河滨分校的马克·Ｓ斯普林格（ＭａｒｋＳＳｐｒｉｎｇｅｒ）及其他研究者，分析了大量哺乳动物的ＤＮＡ，发现蝙蝠与任何能滑翔的胎生哺乳动物，如猫猴和鼯鼠，都没有较近的亲缘关系（虽然如此，这些动物仍是推测蝙蝠祖先四肢结构的好模型）。
遗传学分析明确地将蝙蝠划分在劳亚兽总目这一古老谱系中。劳亚兽被认为可能是在白垩纪晚期，７０００万～６５００万年前的时候，在劳亚古大陆上进化的，该地区包括现在的北美洲、欧洲和亚洲。原始的劳亚兽体型可能类似老鼠或松鼠，四肢着地走路且捕食昆虫。这个谱系中的其他现代动物种类包括多种兽类，如犬科动物、有蹄类、鲸、穿山甲、地鼠、刺猬和鼹鼠。蝙蝠在这个谱系中的具体位置尚未确定，但是大量进化上的改变将Ｏｎｙｃｈｏｎｙｃｔｅｒｉｓ和其他蝙蝠与它们的陆生祖先分离开来。
就像遗传学领域最近的发现所暗示的，蝙蝠从陆生进化到空中飞行的速度是惊人的。尽管以蝙蝠的标准来说，Ｏｎｙｃｈｏｎｙｃｔｅｒｉ前肢的指显得偏短。
但与其他哺乳动物相比，其前肢的指仍然延长了许多。这种延长是如何进化的？
在２００６年的《美国国家科学院刊》上，现就职于美国伊利诺伊大学的卡伦·Ｅ西尔斯（ＫａｒｅｎＥＳｅａｒｓ）及其同事指出：在发育过程中控制前肢指骨的生长和延长的关键因素，可能与基因的活性有关。他们比较了蝙蝠和小鼠的胚胎发育后发现，发育中指骨软骨细胞的增殖和生长速度具有显著差异。一类被称作骨形成蛋白的蛋白质，在控制这一过程和决定指骨长度中起关键作用。这类蛋白中有一种称作ＢＭＰｓ的蛋白质，在蝙蝠指中的合成量明显高于小鼠，关闭或调节编码该蛋白质的基因能够改变指骨的长度。因此，调节ＢＭＰｓ的基因的微小突变，可能是蝙蝠掌骨发育和进化的基础。如果事实如此，那就能够解释为什么在短指蝙蝠、不会飞的蝙蝠和长指蝙蝠之间缺失过渡种类的化石，因为进化漂移可能十分迅速，也许根本没有过渡形态的存在。
尽管关于蝙蝠飞行的进化有了很多新发现，可是仍然存在很多悬而未决的问题。蝙蝠的祖先肯定在始新世之前就存在，但是尚没有相关的化石记录。同样，与蝙蝠亲缘关系最近的物种也仍然未知。研究人员迫切地想要解决许多问题，比如蝙蝠在什么时间第一次从其他劳亚兽中分化出来，早期蝙蝠在北方大陆和南方大陆的进化和多样性分化达到了什么样的程度等。因此，我们还需要寻找比Ｏｎｙｃｈｏｎｙｃｔｅｒｉｓ更接近蝙蝠起源的化石。如果幸运的话，古生物学者可能会发现这样的样本，那将有助于揭示这个神秘而迷人的物种的起源之谜。
精明能干的乌鸦
２０００年的一项研究表明，一种鸟类———渡鸦具备非凡的能力。它们能够利用逻辑推理来分析和解决问题，能够辨别和记住包括同类和人类在内的不同个体，还能预测其他个体可能作出的反应。可以说，它们的某些能力已经接近甚至超过了传说中的类人猿。
在美国北方森林中，一位猎人发现，在雪地上一具河狸（ｂｅａｖｅｒ）尸体旁边。有只渡鸦（Ｃｏｒｖｕｓｃｏｒａｘ，一种鸦科鸟类，中国俗称老鸹、渡鸟）两脚朝天，在地上不停地打滚；一位生物学家艰难地爬上悬崖，给尚未离巢的渡鸦雏鸟套上标记环，而它们的父母则从上面不断抛下松散的石头；远处小木屋旁，一只孤独的渡鸦高声鸣叫，一个被叫声惊动的人抬头张望，发现隐蔽处一只美洲狮（ｃｏｕｇａｒ）正要向自己扑来。