第一篇第九章细胞的分裂和分化
分裂——生生不息,世代相传
在《西游记》中,孙悟空与虎力大仙斗法时,大仙门徒一刀把孙悟空的头飞砍下来
;可是孙悟空大吼一声——长,却又从他身上长出一个头来,吓得对手不知所措。这当然是
神话故事,至少,人不可能断头重生。但是,下面的现象确是千真万确的:韭菜割了旧茬
,过不了几天又长出了新茬;人类无论男女,都是由一个细胞——受精卵发育来的。之所
以有诸如此类的现象发生,其基础就是依靠细胞繁殖。
细胞繁殖就是细胞分裂,单细胞生物的细胞分裂即为个体的繁殖,而多细胞生物的分裂
只是增加个体的细胞数目,使个体不断发育长大,从而进行个体的繁殖,所以细胞分裂是生
物个体繁殖的基础。
细胞分裂有三种方式:无丝分裂、有丝分裂和减数分裂。
产生原核细胞的分裂方式——无丝分裂
这是较原始的一种细胞分裂方式,同时也是最简单的分裂方式。由于细胞分裂时不伴随
染色体和纺锤体的出现,所以称之为无丝分裂或直接分裂。当细胞进行无丝分裂时,先是细
胞核拉长并中间凹陷断裂,同时整个细胞也拉长和中部凹陷,最后中间断开把细胞一分为二
,于是,一个细胞分为两个细胞。所有的原核细胞的分裂都是无丝分裂,真核细胞也存在无
丝分裂,例如草履虫、鼠腱细胞等。
产生体细胞的分裂方式——有丝分裂
在细胞的分裂过程中,如果有纺锤丝的形成,而且由母细胞分裂产生的两个子细胞的染
色体数目和性质,都与母细胞完全相同,这样的细胞分裂方式就称为有丝分裂。有丝分裂是
真核细胞分裂最普遍的一种形式。一般来说,有丝分裂包括两个过程:细胞核分裂和细胞质
分裂。
为了便于说明细胞核分裂的特点,假设一个细胞只有两条染色体,即一对同源染色体,并把
细胞核连续分裂的过程分为间期、前期、中期、后期和末期几个阶段。
间期。这是细胞分裂的准备时期。染色体,除了着丝粒之外,其余的都进行了复制(加
倍),这种由一个着丝粒连着两条相同的、并行的“子染色体”,好比两姐妹,特称它们为
姐妹染色单体,即这时的一条染色体是由两条姐妹染色单体组成的。由于这期的染色体极度
伸长变细,在光学显微镜下不可见。
前期。这期细胞内发生如下主要变化:姐妹染色单体螺旋化地缩短加粗,在光学显微镜下可
以见到它们;由细胞两极发出如纺锤样的丝状物——纺锤丝与染色体的着丝粒(染色体上附
着纺锤丝的颗粒,故名)相连;核膜消失。
中期。主要变化依次是:在纺锤丝的牵引下,染色体排列在纺锤体的赤道板(垂直于纺锤体
两极连线的最大平面)上;着丝粒复制(分裂),这样,由于原来的两姐妹染色单体各具有独
立的着丝粒,就成为姐妹染色体了。
后期。纺锤体收缩,姐妹染色体分别向两极移动,于是每极就各有一套与母细胞相同的
染色体。
末期。主要变化:移到两极的染色体,由于解螺旋使其伸长变细,在光学显微镜下分辨
不清单条染色体;纺锤体消失;出现核膜,形成两个子(细胞)核。两个子核的形成,标志着
细胞核分裂的结束和细胞质分裂的开始。
细胞质分裂,如动物细胞,是通过形成分裂沟完成的。细胞好比气球,细胞质分裂好比在气
球中部捏成两部分,使每部分有一子核,并把细胞质分成大致相同的两半。这样,就由一个
母细胞,经过有丝分裂,形成了两个子细胞。
从上述有丝分裂过程可知:核分裂的方式,保证了子细胞的染色体数目和性质与母细胞的完
全相同——这就是无性繁殖(即克隆)个体与其母体相同或极相似的原因;但细胞质分裂的
方式,不能完全保证子细胞间以及它们与母细胞间的细胞质数量和性质完全相同。
我们所有的体细胞,都是起源于一个受精卵细胞,通过这样的有丝分裂直接或间接得到的。
产生性细胞的分裂方式——减数分裂
这种分裂方式比有丝分裂更为复杂,前后包括两次分裂,分别称为减数分裂Ⅰ和减数分裂Ⅱ
在减数分裂Ⅰ,依次主要有如下一些变化:与有丝分裂一样,每条染色体复制成两条姐
妹染色单体;与有丝分裂不一样,每对同源染色体进行配对;在纺锤丝的牵引下,成对的同
源染色体排列在赤道板上(此时细胞处在细胞分裂的中期Ⅰ);纺锤丝收缩,成对的
两条同源染色体分别移至两极,使每极得到成对染色体中的一条(后期Ⅰ);分别以两极为
核心,形成两个子细胞,这时的子细胞中的染色体数为母细胞中的一半(末期Ⅰ),但这时的
每条染色
体是由两条姐妹染色单体组成的。这样就完成了减数分裂的第一次分裂——减数分裂Ⅰ。
在减数分裂Ⅰ,每个子细胞接着分裂。减数分裂Ⅱ的分裂方式与有丝分裂的完全相同:染色
体在纺锤丝的牵引下,排列在赤道板上,同时着丝粒复制(中期Ⅱ),使原来的两条姐妹染色
单体成为两条姐妹染色体;纺锤丝拉着成对的姐妹染色体中的一条分别移至两极(后期Ⅱ);
每个子细胞以两极为核心,又形成两个子细胞,即一个初级性母细胞,经过减数分裂后,共
形成四个染色体数目减半的子细胞(末期Ⅱ)。
减数分裂完成后,子细胞再经过一些形态上的变化,就形成生殖细胞(性细胞)——配子
。以人类为例,一个初级精母细胞(46条染色体,即23对同源染色体),经减数分裂产生的四
个子细胞可形成四个精子(雄配子,23条染色体,含有每对同源染色体中的一条Ⅰ);一个初
级卵母细胞(46条染色体,即23对同源染色体),经减数分裂也产生的四个子细胞,但只有一
个形成卵子(雌配子,23条染色体,含有每对同源染色体中的一条Ⅰ),其余三个退化。
精、卵细胞的结合——受精成受精卵(新生命的开始),体细胞的染色体数又恢复到46条。
这样,通过产生体细胞的细胞繁殖方式——有丝分裂,与通过产生性细胞的细胞繁殖
方式——减数分裂之间的相互交替,就可使一个物种的染色体数保持恒定。
分化——同出一辙,分道扬镳
多细胞生物的生活史告诉我们:一个生物体是来自一个受精卵的生长发育。一
靠受精卵的分裂增加细胞数目,二靠细胞分裂过程中细胞的分化增加细胞的种类。所以细胞
分化是指同源细胞(如受精卵)通过细胞分裂,发生结构、功能乃至生化特征稳定差异的过
程。
细胞的分化一般发生在分裂间期,即两次细胞的分裂之间,或者发生在细胞永久停止分
裂之后。细胞分裂是量变,而细胞分化是质变,但二者并非截然分开的。因为细胞在增殖过
程中也有分化,在分化过程中继续增殖。
同是一个受精卵,为什么分裂后的众多子细胞会变得如此不同呢?这是近半个世纪以来,许
多科学家为之付出毕生循力去探讨,而至今仍未得出圆满解答的问题。一般认为,受精
卵在胚胎发育过程中所以相继产生新的细胞类型,是由于在同一些细胞中的同一时期,有的
细胞内基因有活性能表达而有的细胞内基因不具活性不表达,这种现象称基因的顺序表达或
差次表达,这便是细胞分化的实质所在。
那么细胞为什么会有选择的相继活化某些基因呢?研究表明,细胞内所有的基因可以分
为两大类,一类是与各种分化细胞的特殊性状有关的基因,叫“奢侈基因”,丧失这些基因
对细胞的基本生存无直接影响;另一类与细胞分化关系不大,但却是维持细胞最低限度的功
能不可缺少的,叫做“管家基因”。显而易见,有选择的相继活化的基因是“奢侈基因”。
对于“奢侈基因”是如何相继活化的,目前虽有些解释,但还停留在推测阶段。可以肯定的
是,在细胞分化过程中细胞核、细胞质以及环境因素均对基因表达有影响。
首先,细胞核作为遗传物质的仓库,可根据“需求”随时“调拨”基因,转录成mRNA,
到达细胞质指导蛋白质合成,从而使细胞表现出特异性。其次,细胞质中有定区分布的各种
因子,随着细胞的分裂不同程度地分配到各个子细胞中去,分别激活各自细胞中的相应基因
,从而表达并呈现出细胞的特性。
对细胞分化的研究,不仅具有重大的理论意义,而且
具有重要的应用价值。比如,肿瘤、畸形发育、各种遗传病的防治,都有可能在弄清细胞分
化机理的情况下得到解决,对人类控制生命、制造生命都将起积极作用。