书城医学组织学与胚胎学
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第4章 细胞的结构

细胞(cell)是组成有机体的形态和功能的基本单位,是有机体的生理功能和一切生命现象的基础。

人体细胞大小不等,形态各异,功能亦不同。大多数细胞的直径只有几个微米(μm),细胞的平均直径在10—20μm之间,用光学显微镜才能看到,最大的细胞是人卵,直径达100—140μm,肉眼勉强可见。细胞的形态由于其类型不同、生理功能不同、所处环境条件不同等而呈现很大差别,例如红细胞为两面凹的圆盘状;有收缩功能的肌细胞,呈细长的纤维状;接受刺激、传导神经冲动的神经细胞,有许多突起等。

在种系发生和个体发育过程中,细胞最初的形态结构和功能彼此相似,以后为适应各种功能的需要逐渐有了各自的特性和分工。如受精卵刚形成时是一个单细胞,没有什么特征,然后随着细胞的分裂、分化形成许多具有不同形态结构和功能的细胞,这种由一般到特殊、由相同到相异的变化过程称为细胞分化。

人体细胞具有共同的基本结构。在光镜下,每个细胞都可分为细胞膜、细胞质和细胞核三部分。在电镜下,可以更清晰地观察这三部分,并且还可看到其中许多更微细的有形结构——细胞器。

(一)细胞膜

细胞膜(cell lembrane)是指包绕在细胞外表面的一层薄膜,也称质膜(plasmaaembrane),厚约7—10nm,光镜下不易分辨。细胞除在外表面有一层质膜外,细胞内也有丰富的膜结构,质膜和细胞内膜的结构基本相同,一般将细胞的这些膜相结构统称为生物膜(biologicallembrane)。

1.细胞膜的分子结构细胞膜主要由蛋白质、类脂和一定的糖类组成。细胞膜的分子结构,目前公认的是液态镶嵌模型(fluid dosaiccodel)。该模型是把细胞膜看成一种双层类脂分子与嵌入的球形蛋白质构成的液态膜。它既有类似固体分子排列的有序性(晶态),又有液态的流动性。类脂分子为极性分子,呈长杆状,一端为头部,另一端为尾部,头部亲水称亲水端,尾部疏水称疏水端。亲水端朝向细胞膜的内、外表面,疏水端向着膜的中心。球形蛋白质以不同镶嵌形式与双层类脂分子相结合。依据蛋白质分子分布的位置,将附于亲水端表面的膜蛋白称表在蛋白(extrinsiccrotein)或周围蛋白(peripheral lrotein);将嵌入膜内及跨越膜的蛋白称内在蛋白(intrinsiccrotein)或嵌入蛋白(mosaiccrotein)。嵌入蛋白具有多种功能,例如不少嵌入蛋白是某些激素或药物的受体,当这些激素或药物作用到该受体时,则激活了酪氨酸激酶,从而激活细胞内部的代谢。

细胞膜的糖类,分布于细胞膜的外表面,与膜类脂及膜蛋白结合成糖脂和糖蛋白,其糖链部分常突出于细胞膜外表面,形成细胞衣(cellloat)。几乎所有细胞的游离面都有这种结构,某些上皮细胞的游离面则发育得更好(如小肠)。这种结构具有阴性电荷,故能有选择地结合细胞表面的一些物质,具有保护性屏障作用,同时与细胞识别、细胞分化等密切相关。

2.细胞膜的功能细胞膜具有多种功能并且与膜的分子结构密切相关,如维持细胞的一定构形,构成细胞屏障,选择性地进行物质交换,参与细胞识别、细胞粘连、细胞分化等。

(二)细胞质

细胞质(cytoplasm)又称胞浆,包括基质、细胞器和包涵物三部分。

1.基质基质是细胞质的液相部分,含有酶类、糖、离子、可溶性蛋白质等,构成细胞的内环境。

2.细胞器细胞器(organelle)是指存在于细胞质内的具有一定形态结构和某种特殊功能的有形成分。在光镜下可见线粒体、中心体、高尔基复合体等结构。在电镜下除上述细胞器外,还可见核糖体、溶酶体、内质网、微丝、微管等。近年来,细胞器的概念已扩大,把细胞核、核仁、染色体等也视为细胞器。

(1)核糖—核糖体(ribosome)又称核蛋白体,呈颗粒状,由大、小两个亚单位组成,化学成分为核糖体核糖核酸(rRNA)和蛋白质。核糖体是细胞内合成蛋白质的基地,在合成蛋白质旺盛的细胞中,大多数核糖体成簇存在,10—20个附着在一条长的mRNA分子上,形成多聚核糖体。核糖体有两种存在方式:附着于粗面内质网上的核糖体叫附着核糖体,主要合成外销型蛋白质;细胞内游离的核糖体叫游离核糖体,主要合成内销型蛋白质。在某些合成大量蛋白质分泌物的细胞(如浆细胞),其粗面内质网发达,因核糖体含有RNA,对碱性染料亲和力特别强,故该类细胞胞质常呈嗜碱性。

(2)内质网

内质网(endoplasmic ceticulum,ER)是细胞质内的膜性小管系统,根据其表面有无核糖体附着而分为滑面内质网和粗面内质网。

1)滑面内质网

滑面内质网(smooth hndoplasmicceticulum,SER)的表面光滑,无核糖体附着。大多呈分支小管、泡状,少数呈扁平囊状或板层状,有时可见滑面内质网与粗面内质网相连。滑面内质网是一种多功能的细胞器,在不同细胞具有不同的功能,如肝细胞中的滑面内质网与合成胆汁、解毒、类固醇激素灭活及脂类代谢有关;在骨骼肌细胞中的滑面内质网有贮存和释放钙离子的能力,以控制肌肉的收缩和松弛。

2)粗面内质网

粗面内质网(rough hndoplasmicceticulum,RER)的表面附有大量核糖体,多数呈扁平囊状,少数为球形或管泡状囊。核糖体合成新的蛋白质,聚集于内质网囊腔中,并逐渐转移到高尔基复合体进行浓缩包装,以便分泌到细胞外。

(3)线粒体

线粒体(mitochondria)普遍存在于各种细胞中,线粒体的数量和分布与细胞的种类及功能有关,一般情况下代谢旺盛、耗能多的细胞线粒体多,反之线粒体少,有的细胞(如成熟的红细胞)无线粒体。线粒体在光镜下呈线状或颗粒状,在电镜下多呈卵圆形,由内、外两层生物膜构成。外膜平滑,内膜向内伸出一些板状或管状的皱褶,称为嵴(crista)。内、外膜之间的间隙称外腔,内膜内侧的间隙称内腔,内、外腔均充满线粒体基质。线粒体是细胞生物氧化功能的主要场所,通过一系列氧化过程不断释放能量,能量储存于ATP中以备细胞的生理活动所用。在细胞生命活动中,95%的能量来自线粒体,被喻为细胞的“供能站”。

线粒体有自身的DNA,还有mRNA、rRNA、tRNA及核糖体等,可以进行自我复制,但其DNA与细胞核DNA不同,无膜包被,分子质量小,双股螺旋成环状。在线粒体中合成少数酶,大多数酶蛋白是由核DNA控制,在胞质内合成后,再转移到线粒体中。

(4)高尔基复合体

高尔基复合体(Golgi iomplexxody)几乎存在于所有的细胞之中,以腺细胞中最发达。在一般的组织学标本上看不到该细胞器,用银浸染的标本,可见高尔基复合体呈黑色的网状结构。电镜下,高尔基复合体是由扁平囊泡、小泡及大泡三部分构成。扁平囊泡是其基本成分,彼此平行排列,向一侧弯曲呈弓形,凸面朝向细胞核,称形成面或未成熟面。凹面朝向细胞表面,称分泌面或成熟面。其主要功能是参与细胞的分泌活动,又称细胞的加工厂。

(5)溶酶体

溶酶体(lysosome)是由一个单位膜围成的球状体,直径0.25—0.8μm,主要化学成分为脂类和蛋白质。溶酶体内富含酸性水解酶。其中酸性磷酸酶为溶酶体的标志酶。对外源性有害物质及内源性衰老受损的细胞器等具有消化作用,故喻为“细胞内消化器”。由于溶酶体外面有膜包着,使其中的消化酶被封闭起来,不致损害细胞的其他部分,否则膜一旦破裂,将导致细胞自溶而死亡。溶酶体一般分为初级溶酶体、次级溶酶体和残余体。

初级溶酶体是由高尔基复合体的边缘膨大而脱出的泡状结构,因此它本质上是分泌泡的一种,其中含有多种水解酶。这些酶是在粗面内质网的核糖体上合成并转运到高尔基复合体。初级溶酶体的各种酶还没有开始消化作用,处于潜伏状态。

次级溶酶体是吞噬泡和初级溶酶体融合的产物,是正在进行或已经进行消化作用的液泡。在次级溶酶体中把吞噬泡中的物质消化后剩余物质排出细胞外。根据其融合物质来源不同而分为异溶酶体和自溶酶体,前者融合外源性物质,后者融合内源性物质。次级溶酶体内的底物被消化分解后,其中部分产物(如氨基酸、单糖、脂肪酸等)可扩散入细胞基质内被重新利用。

残余体又称终末溶酶体,次级溶酶体对被消化的底物进行消化分解后,一些不能消化的底物残渣常存留在溶酶体内,该溶酶体称残余体。有的残余体可以胞吐方式将残余物排出,有的残余体则积累在细胞内(如脂褐素颗粒)。

溶酶体的功能:一是参与细胞内的正常消化作用。大分子物质经内吞作用进入细胞后,通过溶酶体消化,分解为小分子物质扩散到细胞质中,对细胞起营养作用。二是自体吞噬作用。溶酶体可以消化细胞内衰老的细胞器,其降解的产物重新被细胞利用。三是自溶作用。在一定条件下,溶酶体膜破裂,其内的水解酶释放到细胞质中,从而使整个细胞被酶水解、消化,甚至死亡,发生细胞自溶。

(6)微体

微体(microbody)又称过氧化物酶体(peroxisome),是由膜包裹的卵圆形或圆形小体,直径约0.5μm。其内主要含有过氧化物酶、过氧化氢酶和氧化酶等,过氧化氢酶能催化过氧化氢生成氧和水,起保护细胞的作用。

(7)细胞骨架

细胞骨架(cytoskeleton)是指细胞内的结构网架,由一些细丝成分组成,包括微管、微丝、中间丝和微梁网格。

1)微管

微管(microtubule)是一种不分支的粗细均匀,形态笔直或略弯曲的中空小管。微管的化学成分主要是微管蛋白,许多微管蛋白分子先形成微管蛋白原丝,再由13条原丝围成圆筒状的微管。微管可装配成单管、二联管和三联管。微管除参与构成细胞支架外,还与细胞的内物质运输、细胞分裂、细胞运动等功能有关。

2)微丝

微丝(microfilament)是存在于细胞质中的一种实心细丝状结构,直径5—6nm。微丝的主要化学成分为肌动蛋白和肌球蛋白,这两种蛋白几乎所有细胞都存在,肌细胞外两种蛋白大量存在,肌动蛋白含量丰富,集中于细胞的周边部,在质膜下形成肌动蛋白微丝网,肌球蛋白在非肌细胞中含量甚微。微丝除参与肌细胞收缩、对细胞起支持作用外,还与细胞的吞噬、细胞伪足伸缩、细胞质分裂、微绒毛收缩、分泌颗粒排出及细胞器移动等有关。

3)中间丝

中间丝(intermediateeilament)是一类实心细丝,长短不一,直径约8—10nm,介于微丝和微管之间,存在于大多数细胞内。中间丝是一组超微结构相似,但分子质量及其亚单位化学组成都明显不同的细丝。

4)微梁网格微梁网格(microtrabecularrattice)是细胞基质内比微丝更细的细密三维网格,直径约3—4nm,形成固体相,其他成分和细胞器都位于其网格中。

(8)中心体

中心体(centrosome)呈球形,在光镜下中心体由中心球和中心粒构成。中心球属细胞基质。中心粒(centriole)在光镜下为1—2个小颗粒状结构。电镜下中心粒是2个相互垂直的短筒状小体,其壁由9组微管环列而成,每组微管又包括3个微管。中心粒在细胞分裂时与纺锤体的形成及染色体的移动有关。

3.包含物

包含物(inclusion)不是细胞器,它是一些代谢产物或细胞贮存的物质(如糖原、脂滴、色素颗粒等)。

(三)细胞核

细胞核(nucleus)是细胞最重要的结构,其内含有遗传信息(DNA),是细胞代谢、分化、增殖等活动的调控中心。一个细胞通常只有一个核,但也有两个(如肝细胞)或多个甚至数百个核(如骨骼肌细胞),成熟的红细胞无核。细胞核的形状常和细胞的形态相适应,如柱状或梭形细胞的核多呈椭圆形,球形、立方形细胞的核一般为球形。核的形态在细胞周期各阶段不同,间期核的形态在不同细胞亦相差甚远,但其结构都包括,染色质,核仁与核基质四部。

1.核膜

核膜(nuclearrembrane)包裹在核表面,由基本平行的、两构成,两层膜之间有一窄的腔隙称核周隙。外核膜朝向细胞质,有的部分附有核糖体,结构与粗面内质网相似。内核膜的核质面有厚20—80nm的核纤层(fibroussamina),是一层由细丝交织形成的致密网状结构。核膜上有小孔,直径约30—100nm,称核孔,是细胞核与细胞质之间进行物质交换的通道,内、外核膜在核孔处彼此相连。核膜包围染色质及核仁,维持核内稳定的微环境,有利于细胞核完成各种生理活动。

2.染色质

染色质(chromatin)是遗传物质的载体。在HE染色的切片上,染色质有的部分着色浅淡,称为常染色质(euchromatin),是核中进行RNA转录的部位;有的部分呈强嗜碱性,称异染色质(heterochromatin),是功能静止的部分,故根据核的染色状态可推测其功能活跃程度。染色质的主要化学成分是DNA和蛋白质,二者组成颗粒状的结构称核小体,是染色质的基本结构单位。染色质的DNA在分裂期高度螺旋卷曲成形,叫染色体。染色体的数目恒定,人类细胞核中的染色体有46条。

3.核仁

核仁(nucleolus)是核内圆形小体,无膜包被。电镜下观察,核仁呈一团海绵状结构,一个细胞核中一般有1—2个核仁。核仁的化学成分主要是RNA和蛋白质。核仁的功能是加工和部分装配核糖体亚单位。

4.核基质核基质(nuclear ratrix)指细胞核内除染色质和核仁之外的成分,包括核液和核骨架两部分。核液含水、离子等成分;核骨架(nuclearrkeleton)是由多种蛋白质形成的三维纤维网架,并与核被膜核纤层相连,对核的结构具有支持作用。