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第3章 运动生理(3)

(四)肌肉运动时的能量来源

1.肌肉收缩的直接能源

三磷酸腺苷(adenosine triphosphate,ATP)是肌肉活动唯一的直接能源,也是人体其他任何细胞活动的直接能源。从单细胞生物到人类,生命活动中的能量释放、储存和利用都是以ATP为中心的。ATP储存在细胞中,其中以肌细胞(肌纤维)为最多。ATP分子中含有两个高能磷酸键,肌肉活动时,储存在肌纤维中的ATP在ATP酶的催化下迅速分解为二磷酸腺苷(adenosinediphosphate,ADP)和无机磷(Pi),释放出能量供给肌肉收缩利用,牵动肌丝滑动,使肌纤维缩短,完成做功。

骨骼肌中ATP含量极少,在肌肉剧烈地收缩时,如果得不到及时的补充,将在不到一秒钟的时间内消耗殆尽。但在实际上,即使是像100米赛跑这样剧烈的运动后,骨骼肌中ATP的含量虽然也有所减少,但其减少的量也并不是很多。这就说明,为了能维持运动时骨骼肌的能量代谢,在ATP被快速分解的同时也快速地进行着ATP的再合成。ATP分解可以释放出能量,那么在ATP合成的过程中也就需要吸收能量,这些能量必须由其他能源物质的分解代谢来供给。ATP再合成所需的能量来自三条途径:一是磷酸肌酸(creatine phosphate,CP)的分解放能;二是糖原无氧酵解生能;三是糖、脂肪和蛋白质的有氧氧化供能。但肌肉中磷酸肌酸的储量只是ATP储量的3倍左右,肌肉中的ATP和CP全部储量的动员,也只能维持不到10秒钟的全身剧烈运动,而且CP的再合成以及糖酵解产物乳酸的消除,都要通过糖和脂肪的有氧氧化来实现。因此,肌肉活动过程主要动用的能源物质是糖和脂肪。

虽然蛋白质可用作有氧供能系统中的一种能源,但是在运动中供能的比例相对较小。在体内肌糖原储备充足时,蛋白质供能仅占总热能需要的5%左右;在肌糖原耗竭时,其供能可上升至10%~15%,这取决于运动的类型、强度和持续时间。

2.能量供应的无氧和有氧过程

在供氧充足的情况下,ATP的再合成是依据糖、脂肪、蛋白质的氧化作用来进行的;在供氧不足时,ATP的再合成就要依靠磷酸肌酸的分解或糖的无氧酵解来提供能量,这就是通常所说的有氧供能和无氧供能。

(1)高能磷酸原系统供能

磷酸肌酸(CP)是储存在肌纤维中与ATP紧密相关的另一种高能磷化物,它的分子中含有一个高能磷酸键,分解时能放出大量能量。在剧烈运动时可以很快地把这个高能磷酸键转给二磷酸腺苷再合成为ATP,这一反应由肌酸激酶(CK)催化。在运动时或运动后供氧变得充足起来的时候,肌酸激酶又可进行催化,将ATP分子中的高能磷酸键转给肌酸,生成磷酸肌酸。肌细胞中CP的含量约为ATP的3~5倍,尽管如此,其含量也是有限的。CP全部分解时只能维持数秒钟的剧烈运动,必须有其他供应ATP再合成的能量才能使肌肉活动持续下去。

由于从磷酸肌酸供应高能磷酸键再合成ATP是不需氧的过程,因此它属于无氧供能的一种方式。由于这一过程的反应进行得极为迅速,几乎与ATP的分解同时进行,又由于CP既能迅速分解放能,又不需氧、不产生乳酸,故它与ATP一起在供能系统中被称为磷酸原系统(ATP‐CP系统)。

(2)乳酸系统供能

运动持续时间在10秒以上且强度很大时,机体所需的能量已远远超出磷酸原系统所能供给的,同时机体的供氧量也远远满足不了需要,这时运动所需ATP再合成能量就主要靠糖原酵解来提供。糖在无氧酵解时不产生水和二氧化碳,只产生分子量为葡萄糖分子量一半的中间代谢产物乳酸(lacticacid)。因此,糖酵解时释放出来的能量较少,也只能应付剧烈运动时的紧急需要。所产生的乳酸在氧供应充足时,一部分在线粒体中被氧化生能,一部分又合成为肝糖原和肌糖原等。乳酸是一种强酸,在体内积聚过多会破坏内环境的酸碱平衡,使肌肉工作能力下降,造成肌肉暂时性疲劳。因此,依靠糖原无氧酵解供能也只能使肌肉工作持续几十秒钟。无氧酵解供能时,不需要氧,但产生乳酸,故称乳酸系统。

(3)有氧供能系统供能

在供氧充足时骨骼肌可以依靠糖、脂肪的氧化所释放出的能量做功。氧化代谢的尾产物是水和二氧化碳。每1个摩尔的肌糖原分解产生的葡萄糖氧化代谢后可以再合成38摩尔的ATP,每克分子脂肪完全氧化可以再合成130摩尔的ATP。因此,有氧代谢供能的效率较高,有利于维持长时间的运动。

这种能量的代谢方式总称为有氧供能系统。

虽然磷酸原系统和乳酸系统在运动过程中都供应一定的,甚至大部分的能量,但ATP和CP的最终合成以及糖酵解产物乳酸的消除却要通过糖和脂肪的有氧氧化供能来实现。所以,肌肉活动所需能量的最终来源是糖和脂肪(也许还有蛋白质)的有氧氧化供能。总之,运动时所需要的ATP可以分别由三个能量系统供给。这三个能量系统是:高能磷酸原系统(ATP‐CP系统)、乳酸系统(糖无氧酵解系统)和有氧供能系统。这三个系统供应ATP的能力大小不同,以有氧供能系统最大,乳酸系统次之,高能磷酸原系统最小。但是,如果用单位时间所能生成的ATP的速率(功率)来比较,这三个系统的顺序就须反过来,即高磷酸原系统最大,乳酸系统次之,有氧供能系统最小。由此可以知道,不同距离跑的能量来源属于哪个系统完全是由运动强度(供能速率)的大小和运动持续时间的长短来决定的,也就是说,是由单位时间需要能量的大小和整个运动中所需的总能量多少来决定的。例如,跑100米时每克肌肉每秒钟大约需消耗3微摩尔的ATP,全部运动共需ATP为0.43摩尔。

如果单位时间能量消耗很大,而运动总能量的消耗很小,势必主要是依靠供能速率最快的高能磷酸原系统和乳酸系统来供应能量。马拉松跑时每克肌肉每秒钟大约需消耗1微摩尔的ATP,全部运动共需ATP为150摩尔。单位时间能量消耗不是太大,但运动总能量的消耗相当大,必然是主要依靠有氧系统供能。因此,如果能对不同距离跑时三种供能系统供能的比例有所了解,根据不同运动项目的特点,针对性强地发展主要供能系统的生理能力,将更有利于取得训练的良好效果。

(五)运动锻炼对骨骼肌的影响

骨骼肌是实现人体运动的动力器官。目前大量的研究已证实,科学的运动训练会引起骨骼肌纤维产生适应性变化,这种适应性变化主要表现在骨骼肌的形态、结构及功能等方面。

经常参加体育运动者,肌肉体积增大、重量增加,这主要是由于运动训练可以刺激肌纤维收缩蛋白的含量增加。研究也表明,耐力训练引起慢肌纤维横截面面积增大,而速度、力量训练则引起快肌纤维横截面面积增大。另外,不同负荷的力量练习对肌纤维类型的影响不同,其中用小于1/4极限负荷的练习,发展的是慢肌纤维;而用1/2极限负荷的练习,发展的是快肌纤维。

肌肉内酶活性也随着运动训练发生显着性变化,耐力训练使肌纤维的有氧代谢酶活性提高,速度训练使无氧代谢酶活性提高。经过系统耐力训练,肌肉中线粒体数量增加,体积增大,肌肉有氧氧化生成ATP的能力增加。在动物实验中发现,耐力运动后可使骨骼肌对血糖的摄取和利用增加。另外,经常参加体育运动锻炼者,肌肉中毛细血管数量增多,使肌肉血液供给得到改善。

适度的体育锻炼通过使骨骼肌的结构发生适应性的变化,从而使骨骼肌的最大收缩力增加,持续收缩时间延长,整体收缩能力得到改善。

关于运动训练是否能导致肌纤维类型转变目前还有争论。比较公认的观点是,运动训练无法引起慢肌纤维向快肌纤维转化,而运动训练能否引起快肌纤维向慢肌纤维转化还有待更多的实验证实。无论运动训练是否能改变肌纤维类型,但运动训练能使肌纤维形态和代谢特征发生较大的变化是置疑的。

第四节 运动对心血管系统的影响

一 心脏的一般结构

循环系统是人体内封闭的连续管道系统,由心脏和血管组成。血管分为动脉、毛细血管、静脉三种。血液在循环系统中按一定方向周而复始地流动称为血液循环。循环系统的主要功能是以血液为载体,完成体内物质运输,其中生命活动所需要的营养物质和氧,经循环系统运送到各器官组织,进行物质代谢,代谢产物由循环系统运输至泌尿系统、呼吸系统排出体外;体内各内分泌腺分泌的激素或其他体液因素通过血液的运输,作用于相应的靶器官,而实现机体的体液调节机能;机体内环境理化特性相对稳定的维持和血液防卫机能的实现,也依赖于血液循环。

动脉是引导血液离心的血管;静脉是引导血液回心的血管;而毛细血管是连接小动脉和小静脉之间的血管,也是血液与组织之间进行物质交换的场所。

心脏是一个由心肌构成并具有瓣膜结构的空腔器官,是血液循环的动力器官,它的舒缩推动血液在循环系统中周而复始地流动。心脏的这种活动形式与水泵相似,因此可以把心脏是实现泵血功能的肌肉器官。心脏有四个腔室,在心脏右侧有右心房和右心室,左侧有左心房和左心室。心房和心室之间一般无直接的肌纤维联系,靠结缔组织及房室环将心房和心室连在一起,构成房室瓣,右侧为三尖瓣,左侧为二尖瓣。每一心室和动脉之间有半月瓣,右心室与肺动脉之间是肺动脉瓣,左心室与主动脉之间是主动脉瓣。瓣膜的功能是防止血液逆流,保证血液在心脏内朝一个方向流动。心脏舒张时血液由静脉通过心房注入心室,收缩时血液便由心室射入静脉。

二 心脏的泵血功能

心房或心室每收缩和舒张一次,称为一个心动周期,即心脏的一次泵血过程。在一个心动周期过程中,心腔及房室瓣、半月瓣皆按一定顺序完成动作。

心脏每分钟的搏动次数称为心率,正常人心率约为60~100次/分。心率有明显的个体差异,不同的年龄、性别和不同的生理状况,心率都不相同,如训练良好的耐力运动员安静时心率较慢。每个人的心率增加都有一定的限度,这个限度叫作最大心率。一般来说,心动周期的长短与心率有关,如心率为每分钟75次则心动周期为0.8秒。如果心率加快,心动周期就相应地缩短。当心率过分增加时,由于舒张期的明显缩短而使心室充盈不足,从而影响心脏的泵血功能。

心脏在循环系统中所起的主要作用就是泵出血液以适应机体新陈代谢的需要。不言而喻,心脏输出的血液量是衡量心脏功能的基本指标。一侧心室每次收缩所射出的血量称为每搏输出量(stroke volume)。每搏输出量是心室舒张末期容积与收缩末期容积之差。每搏输出量占心室舒张末期的容积百分比,称为射血分数。在评定心脏泵血功能时,用每搏输出量作为指标时必须考虑射血分数的变化。通常所说的心输出量是指每分输出量(minute volume),一般是指每分钟左心室射入主动脉的血量,即每搏量与心率的乘积。

无论每搏量与心率哪一方加大,都能使心输出量增加。正常人安静时每搏量为70毫升左右,当心率为每分钟60~70次时,心输出量为4~5升,而优秀运动员在剧烈运动时的心输出量可高达25~35升。

心输出量的大小是决定体内氧运输能力的主要因素。运动要消耗大量的氧,最大强度运动可以使心输出量达到个人最大值,即最大心输出量。一般以心脏每分钟能够射出的最大血量来表示,它是评定心脏机能的重要指标。心输出量的大小取决于心率和每搏输出量的变化,其中每搏输出量又取决于心肌收缩力和静脉回流量的变化。每搏输出量虽然也随运动强度的加大而增加,但在达到一定强度时便不再增加,这时心输出量的增加只能靠提高心率来补偿。当心率增大时,心动周期缩短并相应地使舒张期也缩短,而舒张期为充盈期,缩短到一定程度便影响了静脉回流量,使每搏量不能增加。在心率达每分钟180次以上时可使每搏量下降,此时尽管心率还能随运动强度增加,但每搏量的下降则使心输出量也只能稳定在它的最大值。

三 运动中心血管活动的调节

人体在不同的生理状况下,各器官组织的物质代谢水平不同,对血流量的需要也不同。机体的神经和体液调节机制可对心脏和各部分血管的活动进行调节,以满足各器官组织在不同情况下对血流量的需要,协调各器官之间的血流分配。

在生理学中把与控制心血管活动有关的神经元集中的部位称为心血管中枢。一般认为,最基本的心血管中枢位于延髓。这些神经元在平时都有紧张性活动,分别称为心迷走紧张、心交感紧张和交感缩血管紧张。在机体处于安静状态时,这些延髓神经元的紧张性活动表现为心迷走神经纤维和交感神经纤维持续的低频放电活动。